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植物发育生物学 第一章 导论 第一节 发育和发育生物学 发育生物学： 是关于个体发育的研究，是生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程，是从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程，包括生殖细胞的发生，受精卵的形成、到有机体的发生、发育、分化和衰老的全部生命过程中各种生命现象的规律、成因及其调控的研究。 关于发育最早的理论 先成论（预成论，preformation）：一个生物个体的形态和结构是早已存在于母体中的。人们所见到的胚胎及成体，只不过是之些预先以微缩形式存在的一个体逐步长大而己。 渐成论（epigenesis）：一个生物的个体是由一些均一的结构在一定的条件下逐步分化而形成。 发育生物学----胚胎学 现代发育生物学由胚胎学发展而来； 胚胎学关注的重点是胚胎发生的过程及影响因子；发育生物学关注的重点扩展到从受精卵开始到生活周期； 胚胎学比较强调胚胎发生过程各种内外因子的相互影响，而发育生物学则强调由受精卵所携带的预先编制的发育程序在胚胎发生及胚后发育过程中的逐渐解读并指导形态建成的过程的运行。 当前人们理解发育调控机理的重要的基本概念 除了胚胎研究阶段所形成的细胞分化（differentiation）、内外环境对分化的影响等这些概念之外，基因之间的等级结构（hierarchy）、及其对发育过程的程序控制、染色体结构对基因表达的调控、细胞内外通讯中的信号传导系统（signal transduction pathway）等。 动物发育的基本模式 如果从受精卵开始看动物的生活周期完成过程，尽管所观察的动物种类可以有不同，但目前已经可以给出一个比较带有共性的生活周期完成的基本模式: 动物的生活史 动物发育的分子研究 近年从分子水平听进行的研究表明，动物个体基本结构的形成—从极性的建立、头一尾/腹、背/左一右等对称性的建立、胚胎模式的建立到各种器官的形成—都受到不同基因的严格的程序化调控。其中，基因对不同动物中胚胎的模式建成(pattern formation)的程序性调控是一个非常有代表性的例子。 动物个体基本结构的形成都受到不同基因的严格的程序化调控：1、极性建立；2、头-尾/背-腹/左右 等对称性的建立；3、胚胎模式的建立；4、各种器官的形成 发育生物学本身的中心问题-----一个生物个体如何由受精卵发展而来 为了回答这个基本问题，人们在不同的时期，从不同的角度，发展了不同的技术，逐步揭示了生物发育的基本规律。从这些研究中所获得的知识，就构成了现代发育生物学这一重要生命科学学科的主要内容。 Roux等人通过显微操作，发现胚胎细胞的命运在早期就被决定，提出胚胎是含不同遗传潜能细胞的镶嵌体（又一种预成论）; Weismann提出了决定胚胎生长期间细胞分化的原因是决定各种性状的遗传颗粒的连续分配（渐成论）； Driesch提出胚胎是自我调节的整体，其分化是该整体对不同内外因子刺激的反应（外因论）。 虽然Roux和Driesch分别强调的是决定胚胎分化的内因和外因，但他们的研究在回答发育生物学中心问题的历程中开创了一个新的时代—由形态学比较转入实验分析，即利用各种入为的手段干扰受精卵发育的自然过程，来探讨导致胚胎分化过程的原因。生命科学的发展证明，只有利用实验的方法，才有可能认识生命现象的本质。正是由于这个原因。人们将由Roux创办的“Archiv fur Entwicklungsmechanik发育机理学报告))创刊的1894年作为发育生物学这一学科成立的起点。 Morgan探寻究竟是Roux的内因决定分化的假说正确还是Driesch 外因央定分化的假说正确？ 当时的胚胎学家是在“渐成论”思想的影响下进行研究的。他们相信，胚胎的发育是受精后由卵中的无定形的有机物质造成的。发育不仅是“量变”，同时也是“质变”。 此时，孟德尔规律被重新发现。由于孟德尔规律表明，性状由可以经生殖细胞传递的遗传因子决定，因此这种在当时还仅仅是用进行统计计算符号的“遗传因子”对于当时占统治地位的相信“渐成论”的胚胎学家而言具有强烈的“预成论”的味道。孟德尔定律引起了Morgan的强烈质疑。他在1908年从在果蝇中重复由de Vrie在植物中所发现的“突变”现象入手，发现了眼睛颜色的伴性遗传。这使得他很快成为美国孟德尔理论的最坚定的支持者之一。在他的晚年，曾经写过一本“Embryology and Genetic”的书，试图在基因的水平上解释胚胎分化的原因。虽然在当时的技术条件下，遗传学只能说明性状是由基因控制的和基因是如何遗传的，尚不能解释基因是如何控制性状表达的，但M.organ将遗传学和胚