水体中藻菌相互关系及其对藻类水华的贡献.docVIP

精品论文 参考文献 水体中藻菌相互关系及其对藻类水华的贡献 山东省济南第三中学 盛艳 　　摘要：细菌在水体营养循环过程中的作用及其生态学意义的研究已经得到广泛重视，但细菌与藻类之间的营养关系尚无定论，它是水生态学家研究的热点问题之一。通常认为，藻菌营养关系及其行为将随各种环境条件的波动而变化。随着水体富营养化程度的日益严重，藻类过度繁盛引起的水华时有发生，细菌在水华的发生、发展、繁盛与消亡的全过程中的作用不尽相同，其群落组成亦复杂多变，其与藻类的关系在一定程度上可决定藻类水华的发展趋势。 　　关键词：藻类；细菌；水华 　　水生生态系统中，藻类与细菌之间的关系已越来越引起科学家们的重视，二者之间的相互作用对整个系统的物质循环与能量流动起着举足轻重的作用。一般认为，细菌对藻类的影响主要体现在两个方面，一方面细菌吸收藻类产生的有机物质，产生可被浮游生物（包括藻类）直接利用的营养物质，进而调节藻类的生长环境。另一方面，细菌也可直接或者间接地抑制藻类的生长，甚至裂解藻类细胞，即所谓的杀藻。藻类对细菌也有相似的两方面的作用。一方面，藻类产生的大量有机质是细菌得以繁盛的底物。另一方面，藻类与细菌之间对营养物质的利用也会存在竞争关系。由于这些错综复杂的关系，使人们对研究细菌在湖泊水华的发生、发展、繁盛以及衰亡的整个过程中究竟起着什么作用以及作用机制产生了很大的兴趣，从而期望从微生物群落变化的角度为水华的发生机制以及水华的治理提供一些参考依据。 　　作为水体中的主要初级生产力，藻类对水体中营养元素的地球化学循环起着十分重要的作用。目前，国内的研究多聚焦于浮游植物－浮游动物－鱼类这一食物链循环，而对微生物环和其它的物质循环过程则研究较少，微生物环主要指溶解有机碳－自由生活的异养细菌－原生动物－后生动物，在这一循环中，细菌在其中有着非常重要的影响，而溶解有机碳的主要来源又是藻类的分泌物或者是死亡的残体。在水生态系统中，细菌不仅是分解者，也是生产者，当藻类繁盛时候，藻类会与细菌产生明显的对营养物质的竞争关系，但由于藻类分泌的物质又是细菌生长的底物，故它们之间也可能存在一种互相依赖的关系，即细菌会分泌胞外酶促进有机物质的降解，进而促发藻类的大量生长，而藻类的大量生长势必会产生更多的胞外分泌物质，主要以有机碳为主，此时细菌再加以利用和吸收，这样两者之间具有一种明显的互生关系，在藻类死亡后，其残体又是细菌生长的底物，同时细菌又可黏附在浮游植物的表面，利用藻类产生的有机碎屑营养进行自身的增殖活动。 　　1 相互促进关系细菌广泛地存在藻类生长的水体和沉积物中，细菌的分解作用是生物地球化学循环的一个重要的环节。细菌能为浮游生物提供无机营养，例如，氨化细菌可将有机氮转化为铵态氮，硝化细菌通过硝化作用能将铵态氮转化为硝态氮，供浮游生物生长需求。另外，有机磷细菌可将聚合磷化合物转化为可被浮游动物直接利用的有机磷化合物，而无机磷细菌可将这些有机磷化合物转化为生物有效态磷，即正磷酸盐。有些细菌的表面存在着高水平的5-核苷酶，这些酶可以水解ATP 的核苷酸并还原产生无机磷，其产生的无机磷浓度与浮游植物吸收量明显正相关[1]。除此之外，细菌还在其它营养元素的生物地球化学循环过程中起着重要的作用，如细菌可将三价铁转化为易溶性的二价铁，为藻类的生长提供铁元素。细菌还可以合成藻类生长所必需的生物活性物质。藻类周围的微环境具有高溶解氧、高pH、低二氧化碳的特征，且藻类还可向周围分泌多肽、维生素等有机物质，这些物质是细菌的天然培养基，有利于细菌的生长繁殖。因此，藻类周围经常聚集大量的细菌。 　　Riquelme 和Ishida（1989）研究了海水细菌和微型藻类之间的相互作用，他们发现，当海水发生硅藻赤潮期间，细菌优势种群为假单胞菌，且细菌量与叶绿素之间存在正相关关系。 　　实验室研究发现，硅藻的生长受到细菌明显的促进作用，进一步研究发现假单胞菌分泌的一种糖蛋白是促进硅藻生长的主要因素，而假单胞菌的生长也受到硅藻产生的细胞外有机碳（主要是溶解态氨基酸）的促进，细菌与藻类之间的这种共生关系，有时可以达到一种相当专一的程度，甚至可称之为“细胞外共生”[2]。例如固氮藻和它们的共生细菌就存在这种关系。细菌与藻类之间的这种互惠互利关系，在国内外已有很多的报道。通常，在蓝藻周围存在两类细菌。第一类是聚集在营养细胞周围的细菌，这些细菌在利用蓝藻固定的氮的同时，为蓝藻提供光合作用所需的二氧化碳、无机营养和一些生长因子。第二类是存在异性胞周围且形态与第一类不同的细菌，它们与异性胞有很强的亲和性，对L-氨基酸产生正的趋化反应，它们靠趋化作用附着在异性胞和营养细胞的连接处，从而消耗氧气以提供还原性的环境，以维持固氮酶的活性使固氮作用正常进行。如星杆藻Asteronella glacialis 可以分泌出