第9章基因型与环境间的互作-数量遗传课题组.PDFVIP

第9 章 基因型与环境间的互作 295 §9.1 宏环境、微环境和目标环境群体295 §9.1.1 环境的定义和类型295 §9.1.2 基因型与环境的互作模式和利用途径297 §9.2 多环境表型鉴定试验的方差分析301 §9.2.1 表型值的线性分解301 §9.2.2 多环境表型数据的方差分析303 §9.2.3 多环境基因型值和广义遗传力的估计306 §9.2.4 异质误差方差条件下的最优无偏线性估计308 §9.2.5 评价基因型的适宜环境数和重复数311 §9.3 基因型的环境稳定性分析312 §9.3.1 目标环境群体（TPE）的分类312 §9.3.2 基因型和环境双向表316 §9.3.3 基因型环境稳定性的Finlay- Wilkinson 分析方法318 §9.3.4 基因型环境稳定性的Eberhart-Russell 分析方法319 §9.3.5 基因型和环境互作的乘积模型321 练习题323 1 第9 章 基因型与环境间的互作 环境对数量性状的影响要比对质量性状的影响大得多，因此才有育种中的多年份和多地 点试验。一个玉米商业杂交种在走向生产前，往往要经过几百甚至上千个环境下的测试。同 时，大多数数量性状的遗传研究，也要建立在多环境表型鉴定的基础之上。基因型在不同环 境下有不同的表现，植物中表现得尤为明显，这时就认为存在基因型和环境的互作。本章首 先介绍遗传研究和育种中对环境的一般性定义、基因型与环境的互作类型和利用途径，然后 给出多环境表型数据的方差分析、基因型值和广义遗传力估计方法，最后简要介绍环境分类 和基因型稳定性分析方法。 §9.1 宏环境、微环境和目标环境群体 §9.1.1 环境的定义和类型 遗传学上，通常把环境定义为影响生物个体表现的一组非遗传因素。这些非遗传因素又 可分为非生物因素和生物因素两大类。非生物因素包括土壤的物理和化学特性、气候因子（如 光照，降雨量和温度）、耕作制度、栽培方式等。生物因素包含害虫、病原体、线虫和杂草 等。这样定义的环境，有时又称为宏环境（macro-environment ）。与宏环境相对应的还有微 环境（micro-environment ），定义为单个植株或小区所处的生长环境。微环境的差异无处不 在，两个不同的植株或小区具有同样微环境的可能性几乎是0 。一般来说，宏环境间的差异 要比微环境间的差异大得多。宏环境可以是单个栽培方式、地点或年份，也可以是不同栽培 方式、不同地点和不同年份的组合。宏环境的效应一般都具有一定程度的重复性。尽管可以 通过适当的田间试验设计进行控制，但微环境产生的效应一般不具有重复性，通常只能视为 随机误差。 由于缺乏重复性，一般来说微环境不是遗传学的研究对象。基因型和环境互作研究中的 环境一般指宏环境，一部分宏环境效应具有重复性，一部分宏环境效应不具有重复性。例如， 同一个地点在不同年份间，存在相对稳定不变的一些生物和非生物因素，但这些生物和非生 物因素在年份间又会有差异。相对稳定的环境因素所产生的效应，在时间上是可以重复的， 或者说，可以用过去的效应来很好地预测未来的效应。因此，有时也把环境变异分为可预测 295 的环境变异和不可预测的环境变异。可预测的环境变异包括一些永久性质的环境因素，如气 候的周期性变化、土壤类型、日照时间等。一些耕作制度和栽培措施也可被看作可预测的环 境变异，如轮作、播种时间、播种密度、施肥水平、收获方式等。气候因素的随机变动是不 可预测和不能重复的，如一个地点降雨量和温度的随机波动、以及病虫害的侵袭等，这类变 异往往也被归结为随机效应。 开展多个基因型、在多种环境条件下的表型鉴定试验，是植物育种中选择优良基因型的 重要环节。生物个体在生长过程中，面临着各种各样的环境条件。即使在同一个地点种植， 不同年份间的各种生物和非生物因素也会有很大差异。生物个体生长过程中面临的所有可能 环境，构成了一个目标环境群体（TPE，target po