2011-21-2章-光合磷酸化.pptVIP

第21-2章光合磷酸化作用Photophosphorylation 一、光合作用(photosynthesis) 光合作用：光合细胞捕获光能并将其转变为化学能的过程，即绿色植物或光合细菌利用光能将CO2转化成有机物的过程。 二、叶绿体(chloroplast) 三种膜结构：外膜、内膜、类囊体膜（thylakoid membrane）； 类囊体膜上有光合色素以及进行光反应和合成ATP的酶复合体； 基质中有CO2同化反应所需的大部分酶类。 光反应后的能量转移 光反应 广义的光反应包括：光能捕获（叶绿素）、光化学反应（光反应中心）、电子转移 狭义光反应，也称原初反应，包括光能的吸收、传递、光化学反应。其特点是时间极短（10-12—10-9S），可在低温下（-196oC）进行，量子效率达到1。 2、光系统（PS）: 类囊体的吸光色素有条理的按功能排列成光合作用的功能单位称为光系统(photosystem），共有2种(PSI和PSII); 光化学反应中心：光系统中除含有将光能转变为化学能的蛋白质电子传递辅助因子外，还有一个特殊的具有光化学反应特性的叶绿素a的二聚体，称为特殊对，被激发的特殊电对（chl)2﹡是一个非常好的电子供体。 PSI：被700nm波长的光激活，最终产生NADPH；特殊对被称为P700； PSII：被波长680nm的光激活，产生ATP和O2；特殊对被称为P680。 五.光合磷酸化作用 1、电子传递与光合磷酸化的偶联 以光驱动的ATP合成称为光合磷酸化（photophosphorylation）; 光能转变为化学能，结果引起电子传递反应并导致产生还原力NADPH；与电子传递相偶联的是质子跨过类囊体膜从基质侧转移到腔侧； 叶绿体ATP合酶（ CF1CF0ATP合酶，与线粒体ATP合酶相似）。 2、循环和非循环式光合磷酸化作用光合电子传递将H +泵入到类囊体腔内通过两种途径进行，即循环和非循环式电子传递。 （1）循环式光合磷酸化: 电子经PSI循环流动，产生ATP，但没有NADPH生成，也没有O2生成。 六、CO2的固定(暗反应)： 光合磷酸化形成的ATP和还原型NADPH是推动固定CO2 ，将其转变为糖类的动力； 叶绿体基质中的循环反应，包括： （1）大气中CO2的固定； （2）糖类的合成； （3） CO2受体分子（核酮糖－1,5－二磷酸，RPP）的再生。 Calvin cycle 显示化学计量关系 七、由RPP羧化酶/加氧酶(Rubisco酶)的加氧活性引起的光（合）呼吸 Rubisco酶本身具有固定CO2和加氧两种活性。活性中心受CO2和O2的竞争性结合. 与O2结合催化O2和核酮糖-1,5-二磷酸（RPP）形成3－磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸 磷酸乙醇酸在代谢上是无用产物，可氧化成乙醛酸，转氨形成甘氨酸，进入Mt基质，氧化脱羧形成丝氨酸，同时释放出CO2和NH3.这种消耗O2将RPP转化产生CO2的过程称为光呼吸（photorespiration）。此过程不生成ATP,NADPH，没有碳的净积累，是浪费能量的过程. * * 华中科技大学 生命科学与技术学院 生物物理与生物化学研究所 陆　婕 Rain forest （1）H2O+ADP+Pi+NADP+ → O2+ATP+NADPH+H+ （2）CO2+ATP+NADPH+H+ → (CH2O)+ADP+Pi+NADP+ CO2+H2O → (CH2O)+O2 光合作用有两个阶段：光反应和碳固定反应（也错称为暗反应） （1）光反应：由光合色素将光能转变成化学能并形成ATP和NADPH； （2）碳固定反应：利用ATP和NADPH的化学能使CO2还原成糖或其他有机物的一系列酶促过程，反应过程中不需要光。 光合作用总反应： 血红素（Fe） 叶绿素a和b (Mg) 疏水的叶绿醇（phytol）侧链 胡萝卜素 藻青甙 三、叶绿体中捕获光的叶绿素和其他色素 1、捕光色素 叶绿素a（绿色）叶绿素b（红色）的吸收光谱图 叶绿素（chlorophyll）a和b的最大光吸收波长： 紫-蓝区域（400-500nm）、橙-红区域（650-700nm） 植物的光合色素吸收一个适当能量的光子（photon）也将从色素分子中逸出一个电子，使处于低能水平的电子跃升到较高能的轨道，从而使色素分子处于激发态成为更强的电子供体。它容易地将高能电子传递给还原性较弱的邻近电子受体，形成电子流导致使光能转换成化学能，即形成还原力NADPH以及电子传递势能。 四、光合作用中的电子传递 包括：PSI、 PSII、产氧系统、细胞色素b6f复合物、叶绿体ATP合酶等多个组分。 （类囊体）形成质子梯度，产生ATP PSII PSI 铁氧还蛋白 质体醌 质体蓝素 光 光 裂解水的酶 电子流动方向