同源四倍体及其二倍体水稻胚乳发育特性研讨.pdfVIP

摘 要 同源四倍体水稻是二倍体水稻染色体组加倍而来。由于其基因剂量增加了一 倍，生殖特性也相应发生了变化。张华华 (2002)利用傲光扫描共聚焦显微术， 对同源四倍体水稻广陆矮4号cq，和L2024，的成熟胚囊等发育特性进行了研究， 发现胚囊异常是同源四倍体水稻结实率低的主要原因之一。但有关同源四倍体水 稻胚乳发育状况却未深入研究。本文利用半薄切片技术、激光扫描共聚焦显微术 以及细胞荧光显微术等技术对同源四倍体水稻及其相对应二倍体水稻的胚乳发育 特性进行系统的比较研究。主要结果如下; 1.二倍体水稻。发现了一些前人未曾深入报道的现象，主要有: (D通过荧光增白剂荧光观察，首次直接观察到胚乳初始垂周壁在胚周围最 先形成，初始平周壁来源于胚乳核有丝分裂产生的成膜体。而中间胚乳细胞壁是 在胚乳核分裂到一定程度才形成，有些是自由生长而来，有些来自胚乳核有丝分 裂产生的成膜体。外层胚乳细胞具有持续均衡分裂能力，横切面胚乳组织由中央 向边缘呈辐射状排列. (2)糊粉层壁的组成存在一个变化过程，糊粉层刚开始形成时，壁上未见明 显的纤维索物质，只有当发育到一定的程度时才出现纤维素。 (3)胚乳淀粉粒积累存在一个从 “有— 接近无.一一有”的动态变化过程: 初生胚乳核积累了较多的淀粉粒。随着胚乳游离核的增殖，游离核中所含的淀粉 粒逐渐减少，胚乳细胞化前游离核中淀粉粒儿乎消失.授粉后2-3d，胚乳细胞核 周围再次积累淀粉粒，随着胚乳的进一步发育，淀粉粒逐渐充满整个胚乳细胞。 胚乳淀粉粒再次积累是从胚囊中央胚乳细胞向边缘胚乳细胞积累的。 (4)通过苯肢蓝荧光观察，胚珠外珠被与子房壁内表皮之间存在一个拼服质 “套”。这个 “套”存在一个动态变化过程，授粉后30min仅在珠孔端出现一小段 脱服质带。随着胚乳的发育，脱服质带由珠孔端向合点端发展，并加宽加厚，包 裹着整个胚珠，成为一个拼服质 “套”，只在维管束处断开 (养分与水分进入的通 道)。籽粒成熟时，即授粉后11-134.麟服质 “套，消失。 2.同源四倍体水稻胚乳发育 同源四倍体水稻胚乳发育过程中，其极核融合方式、胚乳细胞自由壁形成过 程、糊粉层的形成过程、淀粉粒积累动态变化以及胚乳组织外脐服质 “套”的动 态变化均与其二倍体的基本一致。但在同一穗不同的子房以及与其相对应的二倍 体比较，胚乳发育进度和发育状况等方面存在差异。 (1)胚乳发育正常的子房。 两份同源四倍体材料均在授粉后4h初生胚乳核进行第一次分裂。授粉后2d 胚乳细胞开始形成自由壁。授粉后5d糊粉层整个轮廓基本形成，授粉后7-8d糊 粉层细胞壁完全形成。初生胚乳核中积累了较多的淀粉粒，随着胚乳游离核的增 殖，游离核中的淀粉粒逐渐减少，胚乳细胞化前，游离核几乎不含淀粉粒，授粉 后2--3d胚乳细胞再次积累淀粉粒。授粉后30mi。在珠孔端卵器处出现一小段阱 服质带，授粉后id形成一条完整的脱服质带，随着胚乳的进一步发育，联服质带 加宽加厚，成为拼服质 “套”，授粉后9-11d脐服质 “套”消失。 与其二倍体比较，L202c4，初生胚乳核分裂晚，而广陆矮4号(4)则分裂较早. 两份同源四倍体材料自由壁和糊粉层细胞壁形成均比其二倍体的早，拼服质 “套” 消失也较早， (2)胚乳发育异常的子房。 在受精过程中，存在胚囊退化、单受精、未受精、极核已融合但未分裂以及 胚自发等异常现象。不同的同源四倍体水稻其受精异常的主要类型不一样。L202 4，胚囊退化、极核位里异常的类型较多。在88个未膨大的授粉后2-15d的子 房中 (利用激光扫描共聚焦显微镜观察，下同)，胚囊退化 (包括只有极核退化、 只有卵器退化、极核与卵器都退化)的有51个 (57.95%)，极核位登异常的有26 个 ((29.55%).而广陆矮4号(4)，极核位置异常的类型较多。在115个未膨大的授 粉后2-15d的子房中，极核位置异常的有40个 (34.78%). 在胚乳的发育过程中，存在胚乳发育滞后、细胞化程度不一致等现象。广陆 矮4号4，中，胚乳发育滞后的类型较多.在115个授粉后2^-154的未膨大的子房 中，胚乳发育滞后 (不包括极核已融合但未分裂)的有 11个 ((9.57%)。而在88 个授粉后2-15d的L202(4，的未膨大子房中，只有3个 ((3.41%)胚乳发育滞后。 胚乳游离核滞后，导致胚乳细胞化程度不一致。