第二章水分代谢 (恢复).pptVIP

4.调亏灌溉：一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。 5.控制性分根交替灌溉：一方面使部分根系处于土壤干燥的区域中，并一方面使部分根系处于灌水的区域中。干燥区和湿润区交替灌溉。在保持高产下节水33.3%。  气孔蒸腾 stomatal transpiration 气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。 　　气孔多分布于叶片的上、下表皮，一般单子叶植物上、下表皮的气孔数相近，双子叶植物气孔主要分布于下表皮；叶片上气孔的数目很多，约分布几千至几万个/㎝2叶面积。 1.气孔的大小、分布和数目 　　气孔是植物叶表皮组织上由两个保卫细胞包围形成的小孔； 　　一般长7～30um，宽1～6um； 2.气孔扩散的边缘效应（或小孔律） 　　气体通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是气体通过小孔扩散的边缘效应或小孔律（small pore diffusion law）。因此，小孔扩散也称为周长扩散（perimeter　diffusion）。 叶子上的气孔是很小的孔，正符合小孔扩散的规律，所以在叶片上水蒸汽通过气孔的扩散速度要比同面积的自由水表面蒸发速度快得多。 3.气孔的结构、生理特点与气孔的运动 双子叶植物气孔 单子叶植物气孔 蔓陀萝叶气孔 小麦叶气孔 保卫细胞的特点： ①具有不均匀加厚的细胞壁（即壁厚报不均匀） ②保卫细胞具有叶绿体，能进行光合作用。 引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩。 可溶性糖 淀粉 （pH6.1~7.3） （pH2.9~6.1） 淀粉磷酸化酶 4.气孔运动的机制 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。 1）淀粉—糖互变学说（starch-sugar-interconvertion） 由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。 2）无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说 日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。 光下：保卫细胞质膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使保卫细胞的pH值升高，周围细胞的pH值降低，驱动K+通过保卫细胞K+通道进入保卫细胞，再进入液泡，K+浓度增加，水势降低，水分进入，气孔张开。 暗处：H+—ATPase缺乏ATP停止，保卫细胞质膜去极化，促使K+经外向K+通道向周围细胞转移，导致保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。 3）苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升至8.0～8.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEP＋HCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸＋磷酸 草酰乙酸＋NADPH(NADH) 苹果酸还原酶 苹果酸＋APD+(NAD+) 苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。 当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。 5.影响气孔运动的因素 1）光 通常气孔在光下张开，暗中关闭。 光促进气孔开启： 红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸； 蓝光-直接效应：活化质膜H+-ATP酶，泵出H+， 驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。 2）二氧化碳 低浓度促进张开，高浓度下关闭 低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加， K+泄漏。 3）温度 随温度的上升气孔开度增大，30℃左右开度最大。 4）水和植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开，脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。 外界较高的光强和温度、较低的湿度、一定的风速有于气孔的蒸腾。 三、影响蒸腾作用的外、内条件 气孔蒸腾中水蒸气扩散途径 （一）外界条件 内外蒸汽压差 光、空气相对湿度、温度、风 （二）内部因素