被子植物胚胎学5.ppt.ppt

被子植物胚胎学;第五章 受精 （时数 4）;主 要 内 容;主 要 内 容;重 点 与 难 点; 受精(fertilization)是指雄配子与雌配子的融合。受精的终止是新个体的起点。 在被子植物中，由于成熟的胚囊(雌配子体)位于雌蕊的子房的胚珠中，与成熟的花粉(雄配子体)所能达到至雌蕊的柱头有或长或短的距离。因此，雄配子与雌配子的相遇，必须依赖由花粉萌发形成的花粉管的传送。这样，造成了被子植物受精作用是一个长的过程的特点，经历下列的程序：1、花粉在柱头上萌发和长出花粉管；2、花粉管通过花柱；3．花粉管进入胚囊和释放内容物；4．配子融合。有的作者把整个受精过程划分为两个阶段，即将雄配子与雌配子融合的时期称为配子配合阶段，而把配子融合以前的过程称为配合前阶段。; ③影响萌发的因素 1）花粉中贮存的酶和代谢物是花粉萌发的主要因素。在花粉壁内存在一组复合的酶，这些酶当花粉粒刚与柱头接触即发生作用。大多数植物的柱头表面被角质层覆盖，花粉要获得萌发的水分，必须由酶降解角质。通常是由花粉粒和花粉管中存在的角质酶的活动引起的，角质的溶解还有助于花粉粒从柱头组织中吸取水分。 2）硼对花粉的萌发和花粉管的生长起促进作用。主要是增加氧的吸收以及促进糖的吸收和代谢，在果胶的合成上起作用。;3）外界环境条件对花粉的萌发速度也有影响。一定的湿度对花粉萌发是必须的，但过度潮湿是有害的。如在实际工作中，在下雨或雾后不久，进行授粉，通常是不结实的。温度对花粉萌发也有密切关系。各种植物都有自身萌发的最适温度，在这一温度范围内，萌发率高，萌发速度快。如小麦花粉萌发的适温为20℃、番茄21 ℃、水稻28 ℃。大多数植物在20—30 ℃的范围。过高过低都有影响，甚至不能萌发。有的植物可在低温萌发，如苹果在14 ℃时，在24小时内，萌发率达90—100%。;4）花粉之间的群体效应。 在人工培养花粉时，发现在培养基上播种的花粉，数量密集时，花粉萌发和花粉管的生长比花粉数量稀少的好。一般认为，花粉之间有相互刺激的作用，原因是由于花粉本身分泌出对花粉萌发的有效物质—花粉生长要素（pollen growth factor,简称PGF），这是一种或多种高度扩散性的水溶性物质。因此，大量授粉比限量授粉有利（如辅助授粉）。 群体效应（Group effect）在一定面积内，花粉数量越多，花粉萌发和生长更好的现象。;④花粉管产生的数量与分枝现象 1）数量 通常一粒花粉萌发时只产生一花粉管，但有些具多个萌发孔的花粉粒的植物，如锦葵科、葫芦科和桔梗科，可同时长出数个花粉管，不过，最终只有一个继续生长，其余的在中途停止生长。在复合花粉（兰科）或花粉块（萝摩科），各花粉粒同时产生花粉管，且全都继续生长。 2）分枝现象 花粉管在生长过程中，有时可以产生一至数个分枝，在菠萝中曾被观察到花粉常常分枝，对此异常行为有两种不同解释。一种认为花粉管的分枝穿过珠被、珠心和子房的其它部分，作为吸器的功能；另一种认为花粉管的分枝只在珠孔区域和在内外珠被之间或周围，认为分枝是在实现受精以后，由于雌性组织产生的激素的扩散，扰乱了激素的代谢，影响到花粉管壁的合成停止，因而发生突起的分枝。;;二、花粉管的生长—末端生长 花粉管的生长是依赖其末端（尖端）生长的，在高倍的光学显微镜下，常常可以看到花粉管的末端有一个较透明的半球形区域，称为帽区（cap block）。花粉管生长时，帽区存在，停止生长时，帽区消失。电镜观察表明，在“帽区”之后花粉管的细胞质中，有线粒体、高尔基体、内质网等细胞器及造粉质体、油滴等。在“帽区”则缺少细胞器，只有许多含有丰富多糖或RNA的小泡，这与管壁的形成有关。花粉管的壁是由纤维素和果胶质组成，在帽区的壁更富于果胶。在生长区后面的花粉管壁合成胼胝质，停止生长的花粉管末端也积累胼胝质。 ;; 当花粉管生长到一定长度后，原来在花粉粒中的所有内含物集中到花粉管的前端。花粉粒及花粉管老的区域为大的液胞占据。许多植物当花粉管达到相当的长度后，在距离花粉管末端的一定距离形成胼胝质塞，这可用苯胺兰诱导荧光法清楚地显示。胼胝质使花粉管分隔为许多小室。塞的形成，最初是由花粉管的内壁产生环状的突起，逐渐向中央生长，最后将管腔密封。在花粉管中形成胼胝质塞，可使细胞质局限在管的末端。;;三、花粉管进入柱头和在花柱中生长的道路 1、花粉管进入柱头的方式 ①通过柱头表面毛的基部细胞壁之间进入，如在棉花中，柱头毛表面的角质层保留不溶解； ②穿过乳头表面的乳突细胞，经乳突的果胶质—纤维素壁，进入柱头组织的细胞间隙向花柱中生长。 2、花柱的结构类型及花粉管在花柱中的生长途径 ①花柱的结构类型 主要有开放型（中空的）和闭合型（实心的）两种类型。开放型是