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第九章 原核生物 细菌谈完遗传信息方面的课题，我们现在要由地球上最早出现的生物开始，更进一步的讨论各种不同的生物。目前所有的科学和化石证实地球上最早出现的生物是原核生物，约在35亿年以前就在地球上出现。原核生物除了细菌之外，还包括古细菌（现在称之为「古生物」）。它们的外表型态看起来没有很大的差异，它们的化石没有有机物质，不但无法作任何DNA的鉴定，也看不出任何内部的变化。 生物的演化树 分类和演化是密切相关的，整个生物的分类可以形成演化树或是种族发生树（phylogenetic tree）。最古老的分类是当时的科学家和哲学家将世界生物分成动物 （Animalia）和植物 （Plantae）两大界，后来却发现许多矛盾，例如细菌和霉菌因为有细胞壁而被归为植物界；变形虫因为会动而被归为动物。接下来是大家熟知的五界（kingdom），是将生物分为「动物」（Animalia）、「植物」（Plantae；包括蓝绿藻 － 原核）、「霉菌」 （Fungi）、「原生生物」（Protists；单细胞的真核生物；包括草履虫、变形虫和某些藻类）和「单原生物」（Monera；单细胞的原核生物）等五大类。这个观念后来演变成近30年来较新的两个「超级界」观念，即「真核生物」 （Eukaryotes）和「原核生物」（Prokaryotes）。直到十几年前有人提出最新的三「领域」（domain）观念，将原核生物又细分为「真细菌」 （Bacteria; eubacteria）和「古生物」（Archaea; archaebacteria古细菌），古细菌的外表和真细菌几乎一模一样，直到有人分析它的生化遗传而发现有许多与真核生物相似的地方 。这种三大领域的分类，最早的证据是来自核糖体RNA（rRNA）序列的分析。所谓序列的分析简单来说，就好像两兄弟陈文盛和陈文隆的名字只差一个字，他们俩的关系就比陈阿宝来得亲近，但陈阿宝又与他们同姓陈，所以他们的关系又比不同姓的人密切。也就是三个字当中如果其中有两个字相同，它们的关系就比一个字相同者密切。rRNA 的序列可以被当作一个字符串，它是很保守、很多地方很重要不会随意改变的，但是有些地方可以改变，不太会影响它的功能。所以rRNA 的序列可以用来分析演化。由此建构出来的演化树中可以很明显的看到真细菌和古生物分的很远，虽然它们都有染色体而且都没有核膜包起来，也没有粒线体或叶绿体等胞器。 地球上生命出现至今，大约有2/3的时间只有原核生物（不论是eubacteria或是Archaea）的存在，真核生物后来才出现，由单细胞到复杂的多细胞，最后才有无脊椎动物的出现，例如虾子与昆虫，然后发育较复杂的脊椎动物才出现。如果将比例图形中的手放大，恐龙约在手心的位置出现，而人类约在手指第一节的位置才出现。现代文明的发展就更晚了，好像用指甲刀挫一下就会削掉金字塔和万里长城一样。所以在演化上细菌扮演非常重要的角色，也可以说我们的演化都来自于细菌。细菌的细胞构造 细菌没有核膜可以把DNA包起来，所以DNA与细胞质直接接触。它的染色体虽然也有附着蛋白质，但却不像高等生物那样包得很紧密，结构比较松散。我们特别称细菌的染色体为「nucleoid」。典型的单细胞细菌的细胞质内有合成蛋白质工厂的核糖体，有不会动的纤毛（pilus）与可以运动的鞭毛（flagellum），有些在外围还有糖分子组成的荚膜（capsule）。大部分的细菌都有细胞壁，可以抵抗渗透压并且维持细胞的形状，主要的成分是peptidoglycan，但有些寄生在人体内的细菌没有细胞壁。有些细菌除了有典型的细胞膜（plasma membrane）之外，在细胞壁外还有另外一层外膜（outer membrane）。这两种细胞在分类上很重要，因为用革兰氏（Gram）特制的染色剂可以将一大部分（虽然不是全部）细菌区分为革兰氏阳性（Gram-positive）与革兰氏阴性（Gram-negative）。革兰氏阴性的细胞壁位于两层膜（外膜及细胞膜）之间，细胞壁比较薄。多了一层外膜虽然多了一层保护，但是与外界的沟通运输就比较复杂。细胞膜上有蛋白质形成孔隙，称为porin，不同的porin可以让不同大小的分子进出以做调控，就好像是城门一样。通常无法藉porin出入的蛋白质，它们需要特殊的运输机制输出。在细胞膜和细胞壁之间的空间叫做periplasmic space，有一些蛋白质酵素在这里面作工，譬如可以分解外来的蛋白质或是消化脂肪或醣类等的酵素。革兰氏阳性没有外膜那一层，它的厚细胞壁虽然坚硬，但组织较松，有很多空隙可以让物质的进出较没有问题。 典型的细菌细菌细胞的解剖面图片来源：Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer