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第十章 细胞核与染色体 本章要点 1、名词解释： 核被膜、核孔复合体、染色质、染色体、核小体、染色体带型、灯刷染色体、端粒、常染色质、异染色质、核仁、核仁组织者区、核骨架、核基质 2、细胞核的结构及其功能。 3、核孔复合体的结构及其功能。 4、染色质的类型和特点。 5、核小体及染色质包装的结构模型。 6、核仁超微结构与核糖体生物发生。 细胞核1781年 Trontana发现于鱼类细胞； 1831年，Brown发现于植物。 大小：植物1~4μm，动物10μm。正常细胞核质比NP≈0.5，分裂期细胞NP0.5，衰老细胞NP0.5。 形状：圆形，胚乳 (网状）、蝶类丝腺 (分支状)。 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。 数目：通常一个，成熟的筛管和哺乳动物红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4)。 细胞核 核 被 膜 （一） 核被膜的结构(Structure of the Nuclear Envelope) 一般结构 ◆外核膜(Outer nuclear membrane) ◆内核膜(Inner nuclear membrane) ◆核周间隙(Perinuclear space ，核周池、核周腔) 两层核膜之间的空隙, 宽15-30nm,其中充满无定形物质 ◆核纤层(lamina) ◆核孔(nuclear pore) （二） 核被膜的功能(Functions of the Nuclear Envelope ) ◆基因表达的时空隔离 ◆核膜成为保护性屏障, 使核处于一微环境 ◆染色体的定位和酶分子的支架 ◆物质运输 核纤层的两个作用 1．保持核的形态：用高盐溶液、非离子去污剂和核酸酶去除大部分核物质，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。 2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。 二、 核孔复合体的结构与功能 胞质环（cytoplasmic ring） 核质环（nuclear ring） 辐（Spoke） 中央栓（central plug） 已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表 核孔运输特点 ◆被动运输 ◆主动运输 ●信号引导 ●双向性 （四） 核蛋白运输机制 基本概念 ◆核蛋白(nuclear protein)：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质 ◆核定位信号 (nuclear localization signals ,NLS)： 特点与功能 具有定向、定位作用的特殊氨基酸系列， 由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。 ?NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 ?NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。 ?NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。 ?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 ◆核输出信号(nuclear export signals, NES）  大多数情况下，细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出信号（nuclear export signal, NES），可与细胞内的受体exportin结合，形成RNP-exportin-Ran-GTP复合体，输出细胞核后，Ran-GTP水解，释放出结合的RNA，Ran-GDP、exportin和RNP蛋白返回细胞核。 核蛋白输入机理 ? 细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有关。 ? mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在前，3’端在后。 ? 入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。 第二节 染色质(chromatin) ●染色质的概念及化学组成 ●染色质的基本结构单位—核小体(nucleosome)