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深海热液喷口微生物成矿行为的研究现状
深海热液喷口微生物对矿物元素行为的影响
黄菊芳1,曾乐平1,周洪波2*
1. 中南大学基础医学院,湖南 长沙 410083;2. 中南大学资源加工与生物工程学院,湖南 长沙 410083
摘要:介绍了生长在深海热液喷口周围的微生物的种类及其生长繁殖的能量来源;并就其参与的矿物沉积和浸出行为做了阐述;最后在目前国内外研究现状的基础上提出了今后应该研究的方向。
关键词:热液喷口;生物成矿;生物浸出;微生物
中图分类号:Q938.8 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2006)01-0175-04自1977年科学家在深海热液喷口周围发现了生物群落以来,世界各地的科学家对生活在这种高温、高压、低营养且硫化物含量丰富的极端环境中的生物群落[1-2]开展了全方位的研究,并取得了可喜的成绩。特别是近几年来,随着微电子技术和分子生物学技术的广泛应用,科学家们对喷口周围微生物的多样性、营养、生理生态和矿物元素行为等方面进行了更为广泛和深入的研究。本文综述了近年来深海热液喷口周围的微生物在地球物质元素循环中扮演的角色,并探讨了该领域的研究动向。
1 喷口周围微生物的生命活动
1.1 喷口周围微生物的种类
热液喷口周围的微生物种类繁多,喷口周围细菌、古细菌和真核微生物在该区物质元素循环中扮演了重要的角色,不仅是海底生物成矿和生物溶矿的主要力量,而且在喷口周围生态系统中具有举足轻重的作用。已探知的热液喷口微生物按系统发育树可分为3类:真核生物、细菌、古细菌。喷口周围真核生物主要是一些小个体动物,如:贻贝类Bathymodiolus [3];管状蠕虫类Riftia pachyptila [4];节肢动物Shrimps[5]和环节蠕虫类Alinella等。它们主要以化能自养细菌和其它细菌(或它们的代谢产物)作为食物来源,从而间接的参与了矿物元素的循环作用,其化石对研究生命起源具有重要作用。喷口周围的细菌主要以化能自养菌为主如:硫氧化/还原细菌Thiomicrospiracrunogena [6]和铁氧化/还原细菌Gallionella, leptothrix[7]。此外,尚有少数其它细菌群也存在于热液喷口周围环境中,如Alteromonas macleodii[3],它是一种嗜热、好氧型的异养细菌。热液喷口周围的古细菌种类繁多;但以化能自养菌为主(其代表有 Euryarchaeota[8]和Thermococcus[9]),其种类和数量分布具有区域性。有研究表明产甲烷古细菌和硫酸盐还原古细菌是海洋厌氧环境中碳和硫循环的主要贡献者[6, 10]。
1.2 喷口周围微生物生命活动的能量来源
喷口周围微生物不管利用何种物质作为能量来源,但是它们的目的都是为了维持自身的生长繁殖,在其生活史过程中主动的或被动的改变了其周围环境成分的构成,这一过程势必直接或间接地影响了周围矿物元素的循环。
许多研究表明喷口周围微生物主要以化能自养菌为主。它们生长繁殖的能量来源主要来自以下几个方面:①热液流体作为能量来源,特别是溶解在热液流体中的气体可能是微生物生长繁殖的主要营养来源,这些气体主要是H2S[1]、H2、CH4[1112]和CO2[13];②喷口周围矿物作为一种能量来源。有研究认为黑烟囱中的矿物不但作为微生物的附着场所,而且硫化物矿物也作为微生物生长繁殖的重要的能量来源[8, 11];③海洋表层动植物代谢产物和死亡残体等有机物部分下沉作为深海细菌的一个养料来源;④有学者认为喷口周围发光生物或放射性元素所发出的光能或辐射能、高温流体向周围辐射的红外线的光能被光合细菌如α-Proteobacteria[14]吸收利用因而作为部分能量来源。化能自养菌利用以上物质发生氧化还原反应释放和获得能量的反应式[11]主要如下:
CO2+4H2=CH4+H2O,
CH4+2O2=HCO3-+H++H2OS0+3/2O2+H2O=SO42-+2H+,
2H2S+Fe2+=FeS2+H2+2H+;
Fe2++14O2+H+=Fe3++12H2O,
FeS2+H2O+H+=Fe2++2H2S+1/2O2
通过上述途径化能自养菌不仅增加了自身的生物量,而且为喷口周围其它生物直接或间接地提供食物来源。
2 喷口周围微生物在该区成矿作用中扮演的角色
地球系统中的各种地质作用是物理、化学、生物三大基本过程相互作用的结果。本文只阐述生物中的微生物对矿物元素的作用。微生物对矿物行为集中表现在沉积行为和浸出行为。
2.1 喷口微生物行为导致矿物沉积的证据
Chrystèle Verti等人[15]用扫描电镜(SEM)(DRIFT)(HPLC)SEM检测矿物外层表面时通常发现有高密度但不重叠的微生物印迹点——微小孔,这些印迹点形状、大小与杆状菌十分相似;此外
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