10--遗传重组.ppt

重组的发生依赖大范围的DNA同源序列的联会。同源区域越长越有利于重组； 2 需要RecA蛋白的参与； 3 重组时两个染色体或DNA分子相互交换对等部分； 4 负责DNA配对和重组的蛋白质因子，无碱基序列特异性要求。即只要求两条DNA序列相同或相近，重组就可以在此序列中的任一点发生； 5 真核生物中减数分裂时期限的同源染色体的非姊妹染色单体之间；细菌的接合、转导、细菌及某些低等真核生物的转化以及某些病毒的重组均属于同源重组。 在细菌中又称为依赖RecA重组（dependent recombination） 同源非姊妹染色单体的识别和联会配对； 同源非姊妹染色单体的DNA的两个方向相同的单链，在DNA内切酶作用下，在相同位置上同时切开、交换与重接； 3） 形成交联桥结构（cross-bridged structure）; 4) 分枝位移形成异源双链DNA ； 5) 异源双链DNA转动； 6) 内切酶在水平方向或垂直方向切开Holliday中间体； 7）产生带间隙的双螺旋； 8）酶的作用使隙连接起来 基因转变的一些特点： （1）基因转变常常与旁侧的基因交换相联系，即基因转变往往伴随有转变区外基因的重组，并且区外基因的重组是正常的交互方式。由此可见基因转变跟遗传重组相关。 在同一个基因内的不同突变型的杂交中，当这个基因中的突变位点的基因转换时，常常看到傍侧的区域具有交换。这种交换几乎经常是在转换的位点的一侧，而且经常只在转换的那条染色单体上。例如在显示5:3和6:2分离的子囊中，大约有30%也在g座位的这边或那边发生重组；而且在基因转变的子囊中，基因转变和遗传重组都发生在同样的两个单体的子囊比例就高达90%。换句话说，基因转变跟遗传重组相关。 （2）共转变现象：基因转变一般只涉及单个基因，可是一个基因内部的不同突变位点可以分别或同时发生基因转变，同时发生在相距1000个bp或更远的突变位点之间。一个基因内部的不同突变位点可以分别或同时发生基因转变即共转变。 例如：a+m2b+×am1b，这里m1和m2为m基因座位内的不同突变型位点，a和b代表与m座位密切连锁的旁侧基因，图解如下： 假定m1转换的频率比较高，m2较低，当观察到较多的m1位点上发生转换的子囊时，这些子囊将有一半在区域I发生了交换。当观察到比较少m2转换的子囊时，这少部分子囊中也将有一半在区域Ⅱ具有交换。? （3）基因转变具有极性（polarity） 一个基因内部不同位点的基因转变的频率是不相同的。经常可以看到，接近于某一端的转换频率高于远离这一端的基因转变的频率。也就是说，基因转变频率常从基因的一端向另一端递减，具有梯度或极性。染色体上基因转变频率呈现这种极性现象的小区称为极化子 利用转换的极性比较基因内不同位点的转换频率，可以作精细的遗传示图。例如S.Fogel和R.K.Mortimer对真菌的研究表明，arg-4座位4，19，1，2和17为5个依次排列的位点，它们的转换频率分别为1.5%, 2.5%，5.2%, 7.1%，7.0%。 1. IS (Insertion sequence) 插入序列是最简单的转座因子。 IS是细菌染色体和质粒的正常组成部分，可进行同源序列间的重组. 可以从染色体的一个位置转移到另一个位置，或从质粒转移到染色体上，其改变位置的行为称为转座。 IS的结构特点： 仅有转座酶基因，没有其它表型效应。 结构都较短。 ～1000bp（768bp～1500bp) 两端含有20-40bp 末端反向重复序列 识别的靶序列5-9bp 转座后，在寄主DNA上产生同向重复。 IS因子插入细菌染色体上可以产生各种效应，这取决于其插入的方向，IS因子虽然不含有其它编码蛋白质的结构基因，但是它们可以含有转录终止子或启动子 2、转座子（ transposons--Tn）（p216 表8—4） 结构：比IS长得多，转座基因＋抗药性基因 或其它基因 分子大小一般在2000~25000bp 转座子两端的组件由IS和类IS组成 。 “两端”称为“Arms”， Arms”可以是同方向、也可以是反方向。 其中IS既可作为Tn的一部分而转座也可独立转座 Ac-Ds的分子结构： Ac element: 4563bp 3500base mRNA（807密码子） 5个外显子构成单一基因→转座酶 Ac两端各有11个bp的IR。