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第六章 微生物的代谢 （Microbial metabolism） 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 1. 生物氧化的定义 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 燃烧 生物体外的氧化 2. 生物氧化的形式：加氧、脱氢或失去电子； 3. 生物氧化的过程：脱氢、递氢、受氢 4. 生物氧化的结果: 产ATP、还原力[H]和小分子代谢产物 1. EMP途径 (糖酵解途径或己糖二磷酸途径) 2. HMP途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径) 3. ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径) 四种脱氢途径的比较 EMP途径： 许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1分子葡萄糖经10步反应产生2分子丙酮酸、2分子[H]和2个ATP； 该途径定位在微生物细胞质中，有氧和无氧都能进行； HMP途径： 可与EMP途径或ED途径同时存在，也能在有氧和无氧条件下发生。许多微生物通过该途径产能，但它的主要作用是用于生物合成。 ED途径： 少数细菌以该途径代替EMP途径。 1分子葡萄糖经4步反应产生2分子丙酮酸、2分子[H]和1个ATP； TCA循环： 有氧条件下，丙酮酸经TCA循环进一步代谢产能或用于合成。 （二）递氢 — 电子传递链 电子传递链 是指位于膜（原核生物在细胞质内膜，真核微生物在线粒体内膜）上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的电子传递体组成； 一个化合物的氧化还原势是其对电子亲和力的量度； 原核生物和真核生物的电子传递链组成不同，但二者的功能相似； 电子传递链的主要组分及传递顺序： NAD(P)→FP→Fe?S→COQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3 （三）受氢 经多种途径脱氢和递氢后，最终与氢受体结合并释放其中的能量。根据受氢体性质的不同，可把生物氧化分为呼吸、无氧呼吸和发酵； 1. 呼吸（有氧呼吸） 是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式； 其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，释放能量； 递氢和受氢必须在有氧条件下进行，是一种高效产能方式； 发酵类型 1.通过EMP途径进行的发酵 同型酒精、乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物的发酵; 2.通过HMP途径进行的发酵 异型乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产物的发酵; 3.通过ED途径进行的发酵 细菌酒精发酵 (P106) 4.由氨基酸发酵产能—Stickland反应 少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。此反应的产能效率极低，每分子氨基酸仅产一个ATP； 二、化能自养微生物的生物氧化和产能 特点： 生物氧化也包括脱氢、递氢和受氢三个阶段； 是通过氧化某些还原性的无机底物（NH4+、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+ 等）获得能量； 绝大多数是好氧菌； 无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系； 呼吸链的组分多样化； 产能效率低； 生物氧化过程—硝化细菌为例 硝化细菌和反硝化细菌的比较 三、光能营养型生物的生物氧化和产能 存在于光合细菌中的原始光合作用机制； 在光能驱动下，电子从菌绿素分子逐出，通过循环式的电子传递途径产生ATP； 在厌氧条件下进行，不产氧； 产ATP和还原力[H]分别进行； 还原力[H]来自H2S等无机氢供体，在逆电子流、耗能的情况下产生； 具体反应途径：P122 非循环光合磷酸化 是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的产能方式； 电子的传递途径是非循环式的； 在有氧条件下进行，能产生氧气； 有两个光合系统； PSI：含叶绿素a，吸收光波为P700，有利于红光吸收； PSⅡ：含叶绿素b，吸收光波为P680，有利于蓝光吸收； 反应中可同时产ATP、还原力[H]和氧气； 产生具体反应途径：P124 嗜盐菌紫膜的光合作用 嗜盐菌特有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用； 嗜盐菌的细胞膜制备物可分离出红色和紫色两个组分； 红膜：在有氧条件下可进行氧化磷酸化产能； 主要成分为类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等； 紫膜：在缺氧条件下，能利用光能的介导获得能量； 主要成分为细菌视紫红质和类脂； 细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用； 第二节 分解代谢和合成代谢间的联系 分解代谢与合成代谢的联系紧密，互不可分； 在长期的进化中，生物体通过两用代谢途径和代谢回补顺序使生物体有条不紊地正常运转； 联结分解代谢和合成代谢的重要中间代谢产物 有12种（P126）； 第三节 微生物独特合成代谢途径 一、自氧微生物的CO2固定 （一）Calvin循环 是自养型生物固定CO2的主要途径； 本途径含有两