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第十章 发酵动力学 重点：微生物生长代谢过程中的碳平衡；微生物生长代谢过程中的ATP循环与氧平衡；微生物生长代谢过程中的能量平衡；微生物生长代谢过程中能量衡算；通风发酵生成热的计算方法；连续培养时微生物生长数学模型；分批培养时微生物生长数学模型；微生物发酵动力学；分批培养；连续培养； 难点：微生物生长代谢过程中能量衡算；微生物生长代谢过程数学模型的建立；分批培养时微生物生长数学模型； 第一节 微生物生长代谢过程中的质量平衡 一、微生物生长代谢过程的碳平衡 1.最低培养基与完全培养基 2.微生物生长代谢过程中基质和产物之间的碳元素平衡 3.微生物生长过程中的碳源平衡 在微生物反应中，碳源的用途主要消耗于： ①满足菌体生长消耗用 表示， ②维持微生物生存的消耗用 表示 ③合成代谢产物的消耗，用 表示 则有： ，对于每一途径的消耗 4.细胞物质生产中碳源的化学平衡 自然界的一切变化过程都存在着变化前后的质量和能量平衡，发酵过程也不例外。通过研究微生物反应的化学平衡，可帮助我们预测发酵过程中各种基质的需要量，从而更经济、有效地使用它们，减少无效消耗。 为减少问题的复杂性，我们在研究发酵过程的化学计量式时，可作如下的处理： ①对复杂分子组成的原料用简化的化学式表示。 ②忽略反应中的一些次要的元素和成分。 菌体的生长一般是在供氧条件下，将营养基质转化成菌体成分、CO2和H2O的过程。因此，如果菌体的化学组成和基质到菌体的最大转化率已经知道的时，就可以列出微生物生长的化学计量式。 如青霉菌以葡萄糖为基质，通气培养，其菌体化学组成为CH1.64O0.52N0.16、葡萄糖至菌体的转化率为0.48g干菌体/g葡萄糖，则可对下式进行配平。步骤如下： ①写出反应化学简式。 ②根据转化率配系数。 ③通过质量平衡，配平其他成分的系数，最后得到的计量方 程式。 5.对微生物生长过程进行碳平衡的意义 二、微生物生长代谢过程中的ATP循环与氧平衡 1.ATP循环 1mol葡萄糖彻底氧化生成38molATP 2.生物氧化 3.微生物代谢过程中的氧平衡 假定发酵是在充分供氧的条件下进行，即所消耗的基质除一部分被同化到菌体和产物外，其余全部被氧化生成CO2和H2O，则由能量守恒定律可得氧元素的平衡式： 4. ATP消耗对菌体得率Y ATP与ATP平衡 能量通过高能磷酸键贮存、转运。 在供氧充分时，三羧酸循环中间代谢产物被脱氢酶脱下两个质子氢，分别经由质子递体和电子递体传递到氧，以氧作为最终电子受体，生成水，同时释放能量，该能量被高能键贮存；在嫌气条件下，只能进行基质水平的磷酸化，此时，有机物氧化不彻底，所以产生的能量也较低。 能量生长偶联型与能量生长非偶联型： 当构成菌体的材料充裕时，菌体的生长受制于ATP的供应，这种生长就是能量偶联型生长；反之，在ATP供应充分，而合成细胞的材料受限制时，这时的生长就是能量生长非偶联型，即与ATP供应无关，此时，大量的ATP在ATP酶的作用下被降解，以热能的形式释放出大量的热量形成发酵热异常升高。 涉及到能量供应的菌体得率 用表示： 对能量偶联型生长，大约在10左右；非能量偶联型生长，大大低于10； 5. 通风培养时氧的消耗与ATP生成数量之间关系 有氧气存在时，YATP的测定比较困难，原因是： ①有些供能基质被用于合成代谢； ②培养基内被认为不是供能基质的却有一些被用来产生能量； ③至今对于具体的每种微生物，其氧化作用与磷酸化作用偶联的程度与控制机制尚不清楚； ④各种微生物用于维持其生命活动所需的能量也不相同； 第二节 微生物反应过程的能量衡算 一、有机物氧化焓变和有效电子转移 在生物氧化中，氧是最终电子受体。三羧酸循环中间产物在脱氢酶作用下，脱下两个质子氢，经过质子、电子递体最终传递给氧原子，结合成水，同时释放出大量的能量，即： 二、自由能消耗对菌体的得率 基于自由能变化的菌体得率用表示，则： 因为自由能变化近似等于其焓变，则上式可写为： 三、微生物反应过程的能量衡算 第三节 微生物生长代谢过程数学模型的建立 第四节 微生物发酵动力学 一、分批培养 （一）微生物的生长曲线 1.迟滞期 2.对数期 3.稳定期 4.衰亡期 （二）微生物生长速度的动力学方程