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[工学]6脂类代谢
第六章 脂类代谢 贮藏物质/能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式,它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。 提供给机体必需脂成分 (1)必需脂肪酸 亚油酸 18碳脂肪酸,含两个不饱和键; 亚麻酸 18碳脂肪酸,含三个不饱和键; 花生四烯酸 20碳脂肪酸,含四个不饱和键; (2)生物活性物质 激素、胆固醇、维生素等。 生物体结构物质 (1)作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中,是生物膜结构的基本组成成分。 (2)保护作用 脂肪组织较为柔软,存在于各重要的器官组织之间,使器官之间减少摩擦,对器官起保护作用。 用作药物 卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。 甘油的分解 2. 脂肪酸的氧化分解(β-氧化) 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化,活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下,催化脂肪酸活化,生成脂酰CoA。 穿膜(脂酰CoA进入线粒体) 脂肪酸活化在细胞液中进行,而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内,因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。 脂肪酸的β氧化? 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的,每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA,再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水,并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。 脂酰CoA的β氧化反应过程如下: (1)脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化,在其α和β碳原子上脱氢,生成△2反烯脂酰CoA,该脱氢反应的辅基为FAD。 (2)加水(水合反应) △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下,在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。 (3)脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+。 (4)硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮脂酰CoA与CoA作用,硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 总结: 脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化,则需要作(n/2-1)次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA,产生n/2个NADH和n/2个FADH2;生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量,而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为: 以软脂酸(18C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数: 3. 脂肪酸的其它氧化分解方式 奇数碳原子脂肪酸的分解 ① 羧化 ② 脱羧 脂肪酸的α-氧化 脂肪酸的-ω氧化 不饱和脂肪酸的分解 4. 乙酰CoA的去路 进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。 生成酮体参与代谢(动物体内)? 脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA,在肌肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分解;但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条去路,即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和丙酮,这三者统称为酮体。 (1)酮体的生成 A. 2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA硫解酶的作用下,缩合成乙酰乙酰CoA,并释放1分子的CoASH。 B. 乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲基戊二酸单酰CoA(HMG CoA),并释放1分子CoASH。 C. HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟丁酸脱氢酶作用下,被还原成β-羟丁酸。部分乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。 (2)酮体的分解 肝脏是生成酮体的器官,但不能使酮体进一步氧化分解,而是采用酮体的形式将乙酰CoA经血液运送到肝外组织,作为它们的能源,尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中,酮体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。 A. 乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3-酮脂酰CoA转移酶催化,能被琥珀酰CoA活化成乙酰乙酰CoA。 B. 乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰CoA进入三羧酸循环。 C. β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶作用下,脱氢生成乙酰乙酸,然后再转变成乙酰CoA而被氧化。 D. 丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸,进而异生成糖。p 1. 脂肪酸的生物合成 生物机体内脂类的合成是十分活跃的,特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势。
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