[生物学]受精机制.pptVIP

第二章 受精机制 脊椎动物胚胎发育启动的两个主题 1. 受精的过程 卵母细胞成熟 精子活化、趋向 精卵的识别、结合、穿卵膜、融合 2. 胚胎期发育程序的启动 雌、雄核融合 受精卵激活，代谢开始 第一节 卵母细胞成熟 一、卵母细胞受精前的状态 脊椎动物卵母细胞在减数分裂过程中有两次停滞: 第1次停滞是在第一次减数分裂前期的双线期，通常由激素的作用而解除; 第2次停滞是在第二次减数分裂的中期，受精或人工激活卵均可解除这种停滞。 2. 解除卵母细胞分裂第一次停顿的信号 诱发卵母细胞恢复减数分裂信号随动物而异： 海星卵：1-甲基腺嘌呤 两栖类：孕酮 鱼类：17?，20?-二羟-4-孕烯-3-酮 哺乳类动物：4，4-二甲基-5?-胆甾基-8，14，24-三烯-3 ?-酚。 3. 卵母细胞第一次减数分裂的生化变化 卵母细胞内cAMP浓度下降 Ca2+浓度上升 蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化 促成熟因子(maturation promoting factor，MPF)之类的生物活性物质出现。 MPF cdc 2 激酶：小亚基 P34 cyclinB（周期蛋白）：大亚基 P56 恢复第1次成熟分裂的启动机制（1) 恢复第1次成熟分裂的启动机制（2) pp39mos和cdk2组成细胞静止因子(cytostatic factor，CSF)在恢复卵第一次减数分裂后又使之停顿在第二次减数分裂。 卵母细胞成熟的分子机制 第二节 精子获能 1. 精子成熟 精子在离开睾丸时，已为一特化的细胞，但大多数动物的精子仍不具有运动能力。有的种类，即使精子有运动能力，也很微弱。 不同动物精子获得运动能力的部位不同，大多数动物的精子在到达附睾尾时，才完全获得其运动能力。 附睾是精子成熟的场所，附睾上皮分泌物对精子表面的组成有很大影响。 2. 精子获能 精子获能(capacitation) :是指射出的精子在若干雌性生殖道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变。 获能后精子穿过卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带的能力提高，这是精子发生顶体反应的前奏。 获能的机理仍不清楚，至少有三类分子起作用： (1) 胆固醇浓度下降：在几种动物中，精子获能过程中精子质膜的胆固醇浓度下降。在血清及雌性生殖道中发现的白蛋白及脂转移蛋白等, 都与从精子质膜上除去胆固醇有关。 (2) 获能过程中精子表面失去特异的蛋白及多糖，可能失去阻止与透明带结合的蛋白； (3) 一些蛋白发生磷酸化，蛋白激酶活性改变将蛋白质由非活性状态转化为活性状态。如， PKA、 PKC、酪氨酸激酶。 3. 受精促进肽的作用 受精促进肽（fertilization promoting peptide，FPP）：由前列腺分泌到精液的三肽，可使小鼠或人的精子获能和提高受精能力，还能抑制顶体丢失。 FPP在结构上与促甲状腺素释放激素相似，TCP-11可能是FPP的受体。 第三节 精卵识别的分子基础 第一个相互作用为精卵识别； 第二个相互作用涉及卵膜对精子的激活而导致顶体反应。 二. 精卵识别 精卵识别包括距离识别和接触识别： 距离识别见于体外受精水生生物，通常为向化性作用； 许多水生动物卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的微环境，以此控制精子的类型。 精子激活肽（resact）：是从美国海胆的卵胶膜中分离出的一种含14个氨基酸的多肽； 接触识别包括精子与颗粒细胞、透明带(ZP)和卵质膜三个独立水平上准确地相互作用。 哺乳动物的精子与透明带（ZP）之间的相互作用为专一反应，精子都在透明带表面发生顶体反应. 哺乳类动物精子表面的PH-20蛋白与透明质酸酶有36％的同源性，并且具有透明质酸酶活性； 透明质酸酶可使卵丘细胞层在数分钟内迅速地散开。 A、具受体功能的精子表面蛋白 半乳糖基转移酶：能选择地与ZP3作用，将半乳糖基专一的转移到ZP3，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。 SP56：它能和ZP3半乳糖基紧密结合，不能与源自受精卵的ZP结合。 P95：具有酪氨酸激酶活性。小鼠p95和ZP3的结合能激活小鼠p95的酪氨酸激酶活性，启动一连串信号，导致顶体反应。 B、透明带诱发顶体反应的可能机制 半乳糖基转移酶与zp3结合，使精子G蛋白激活，活化磷酯酰肌醇途径，合成IP3，释放钙离子。 ZP3 与p95结合，激活其酪氨酸激酶活性，启动一系列信号传递，导致顶体反应的发生。 其它动物顶体反应的诱发： (1) 可溶性的卵胶膜成份 (2) 一些不同种卵的接触 (3) 人为增加海水中的Ca2+的浓度来诱导。 在精子质膜和卵质膜上均有一些具粘附作用的分子参与的多步融合过程。 A、