概述血液系统是维持机体各项生理功能的基础.PDF

第一节 造血的发生和场所 一、概述 血液系统是维持机体各项生理功能的基础，机体所需的各种营养成分随着 血液循环运输到机体各个器官，并将机体的代谢产物及时排除体外。正常成人 每天每千克体重产生 25 亿个红细胞，25 亿个血小板和 10 亿个粒细胞，造血速 度根据实际需要进行调控，可从近乎没有造血到数倍于正常造血水平。血液系 统主要由血浆和造血细胞所组成。造血细胞（hematopoietic cells ）主要包括红细 胞系统、粒细胞系统、巨核细胞系统、淋巴细胞系统及单核细胞系统的细胞。 各种谱系造血细胞形成的过程，称为造血发生（hematopoiesis ）。能产生和支持 造血细胞增殖、分化和成熟的组织和器官，如骨髓、肝脏、脾脏、胸腺和淋巴 结等，称为造血场所（hematopoietic organs ）。 二、造血发生过程 1 、胚胎期造血 1） 中胚叶造血期：主要发生在胚胎发育第2 周～6 周（图 1）。第2 周时，在原 肠胚形成的晚期，卵黄囊壁上的胚外中胚层细胞聚集形成血岛，并出现最早的 造血细胞，形成原始造血系统。这种造血只是暂时性的，绝大多数产生的原始 血细胞是红细胞，即第 1 代巨幼红细胞，在释放入血后才脱去细胞核，其血红 蛋白含有胚胎α和β珠蛋白链。血岛内不产生粒细胞和巨核细胞，这一时期的造 血又称为原始造血（primitive hematopoiesis ）。与这一原始造血相重叠的是能够 生成在成人所见到的各种血细胞的定向造血（definitive hematopoiesis ）。目前认 为，主动脉-性腺- 中肾区（AGM)是人类胚胎第 4-6 周产生定向造血细胞的主要 部位，但目前的研究显示卵黄囊血岛的前部以及发育中胎盘的尿囊部也可出现 定向造血，而定向造血的主要标志是造血干细胞的出现。造血干细胞在卵黄囊、 AGM 区和胎盘并不分化、但从这 3 个部位来源的造血干细胞都可以通过血液循 环转移到肝脏，并种植在肝脏，分化成熟为各种血细胞。 图 1. 骨髓和骨髓外造血红的的扩张和退化。 2 ） 肝脏造血（主要造血场所）：主要发生在胚胎发育第 6 周～7 个月（图 1）。 与原始造血相似，肝脏造血也以红细胞为主，即第 2 代巨幼红细胞 ，这些红细 胞比原始造血产生的红细胞小，包含胚胎（以 HbF 为主）和成人血红蛋白链。 胚胎 4 个月后胎肝也产生粒细胞和少量巨核细胞，5 个月后胎肝造血逐渐减少， 至出生后停止。 胚胎第 6-7 周时，胸腺产生淋巴细胞及少量的红细胞和粒细胞，在胚胎后 期，经血流来自胎肝的造血前体细胞在胸腺内经诱导和分化为前 T 细胞。脾脏 在胚胎第 3 个月时以产生红细胞为主，以后产生粒细胞，第 5 个月后，产生淋 巴细胞和单核细胞，出生后成为产生淋巴细胞的器官。淋巴结短暂产生红细胞， 胚胎第 4 个月后终生只产生淋巴细胞和浆细胞。 3 ） 骨髓造血：主要发生在胚胎发育第 6 个月后（图 1）。胚胎第 8 个月时，骨 髓造血高度发育，产生红细胞、粒细胞、巨核细胞、淋巴细胞及单核细胞。红 细胞的血红蛋白除血红蛋白 F （HbF) ，可合成少量的 HbA 和 HbA2 。在骨髓造 血旺盛时，肝脾等造血功能琢渐减退。 胚胎期各类血细胞形成的顺序是:红细胞、粒细胞、巨核细胞、淋巴细胞和 单核细胞。红细胞的形态由巨型琢渐向正常形态演变。 2 、 出生后造血 出生后造血在生理情况下，人体主要的造血器官是骨髓。5 岁以下的儿童，所 有骨骼的骨髓都参与造血，5-7 岁以后，骨髓琢渐开始脂肪化， 18 岁以后，红骨髓 间存在于仅扁骨、短骨及长骨的近心端，如颅骨、胸骨、脊椎骨、肋骨、髂骨和股 骨的近心端，具有造血功能。骨髓是唯一产生粒细胞、红细胞、巨核细胞的造血器 官，同时也产生淋巴细胞和单核细胞。骨髓是 B 细胞发育成熟的场所，成熟的 B 淋 巴细胞可随着血流迁到周围淋巴器官，因此骨髓是中枢淋巴器官。 此外，胸腺、脾脏、淋巴结等也参与造血，终生产生淋巴细胞。胸腺的主要功 能是产生淋巴细胞和分泌胸腺素，是 T 细胞发育成熟的场所。脾脏的胸腺依赖区， 主要被 T 细胞定居场所。脾小体有大量 B