果树生理第五讲_果实有机物的运输与分配课件.pptVIP

柑橘果实主要积累蔗糖、葡萄糖，在果实发育中糖的种类及比例呈动态性变化，并在成熟时维持一定的比例。 * 4, 　果实中糖的代谢 * 在果实发育过程中糖的代谢过程受多种酶调控，主要包括酸性转化酶（SAI）、中性转化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）等。 * (1 ) 蔗糖代谢 果实中蔗糖代谢关键酶主要有转化酶（Ivr）、蔗糖合酶（SS或SuSy）和蔗糖磷酸合酶（SPS）。 * (2) 山梨醇代谢 山梨醇代谢的关键酶主要有：山梨醇－６－磷酸脱氢酶（S6PDH）、依赖于NAD的山梨醇脱氢酶（NAD-SDH）、依赖于NADP的山梨醇脱氢酶（NADP-SDH）和山梨醇氧化酶（SOX）。 * 苹果枝、叶和果柄中山梨醇占80% ,果实中只占3%～8% ,说明山梨醇在果实内可被迅速转化为其他形式的糖. * 5, 果实糖积累的调控 (1) 自然环境因子 1）水分 2) 温度 3) 光照 * (2) 栽培措施 * (3) 遗传工程 通过调控糖代谢酶基因的表达与否实现对其的控制. * 今后研究重点: 阐明糖信号对果实糖的运输,代谢基因的调控机制 明确糖信号与激素信号,N信号,环境信号等之间的联系机制以及调控果实糖积累的机理 研究栽培技术,环境因子调控果实糖积累的分子机制 实现人工可控制果实的糖份组成. * * 蔗糖为二糖，分子小，可跨质膜运输；其它寡糖分子大，不能跨膜只能走胞间连丝的共质体途径。 3、 同化物运输的速率（ Assimilate Transport Rate） 有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用同位素示踪法测得，通常以cm · h-1表示。 * 通常运输速度为30~150cm/hr 不同植物运输速度不同: 如大豆84~100cm/hr，马铃薯20~80cm/hr， 不同发育阶段运输速度不同:幼齡南瓜72cm/hr，老龄南瓜30~50cm/hr。 白天运输速度快于夜间. 运输物质不同其速度也不同: 丙氨酸、丝氨酸、天门冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。 * 三 韧皮部运输机理Section3 Transport Mechanism of phloem 被动运输: 认为虽然源端装载和库端卸出需要能量,但筛管运输本身不需要能量。 主动运输: 认为每个筛管细胞都利用代谢能量运输有机物质 * 1、压力流动学说(pressure flow hypothesis) 德国植物学家明希(Münch)1930年提出: 筛管的流液是靠源端和库端渗透势所引起的膨压差而建立的压力梯度进行的. 在这个压力差的作用下，光合产物源源不断的从源运输到库。 * 2、P-蛋白收缩学说(p-protein contractile hypothesis) 认为筛管中存在大量P蛋白, 可以在筛管中形成可以收缩的管状钎丝并组成索状的网络结构. P蛋白钎丝可成束穿过筛孔通过蠕动从而推动汁液的主动运输. * 四 果实中同化物的运输 源 库 装 （loading） 运（transfer） 卸（unloading） 韧皮部（phloem） * (一),　韧皮部装载 1、装载的途径 　质外体途径： 　共质体途径： 同化物从合成部位进入筛管的过程 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径 * 2、装载机理 装载的途径与所运输糖的形式有关 质外体装载 共质体装载 * 韧皮部装载的特点 逆浓度梯度: 据测定甜菜叶肉细胞渗透势为-1.3Mpa，而韧皮部筛管分子的水势为-2~-3Mpa，产生差异的主要原因是由于蔗糖浓度不同。 * 筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.5~3倍，因此，蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部筛管是逆浓度梯度进行的。 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖浓度为800mmol/L * B . 需要代谢能量 用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可以抑制蔗糖向韧皮部的装载。 * C. 具有选择性 韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与周围细胞有很大的不同，例如，向筛管内蔗糖、浓度高。 * D. 具有饱和效应 有机物质进入筛管具有饱和效应，在一定范围内，物质进入筛管与外部浓度成正比，可以达到饱和效应，此时物质的进入速率不再增大。 * (二). 有机物在库端的卸出 Unloading of assimilates in sink end 韧皮部输出的同化物在库端被运出并被相邻生长或贮存组织所吸收. 过程: 筛管分子卸出 库细胞 接受细胞 糖