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第7章 光形态建成 genesis=development morph=form of an organism photo=influenced by light Light has profound effects on the development of plants. The light-mediated changes in plant growth and development are called photomorphogenesis. 依赖光信号调节和控制植物生长、分化和发育的过程称为光形态建成。 光是植物生长发育的最重要影响因素。光对植物的影响有二方面：一是能量（光合作用），二是信号（光形态建成）。两者间能量相差10个数量级。 植物能够感受光波长、光照强度和光照方向的变化。已知的光信号受体有3种：光敏素、隐花素和UV-B受体。 植物光形态建成与暗形态建成 植物光形态建成（photomorphogenesis） 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。 植物暗形态建成（skotomorphogenesis） 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 光形态建成的现象 植物中的其他光受体 隐花色素（cryptochromes,crys) CRY1 CRY2 blue/UV-A :320~500nm NPH1 向光色素（phototropins） PHOT基因 blue/UV-B:282~320nm 玉米黄素（Zeaxanthin ，a carotenoid) ？ 7.1 光受体 7.1.1 光敏素 7.1.1.1 光敏素的发现和分布 光敏色素研究(1918-2002) 1920 ’s：光敏色素的发现 从光合作用相关的活性物质中发现一种色素能够参与光周期感受和花的诱导过程(Garand Allard ) 1950’s：光敏色素分离 1952：莴苣种子的萌发实验发现远红光对种子萌发具有抑制作用（Borthwick et al.） 1959：从在暗处生长的幼苗中分离获得光敏色素 1960’s~1970’s：光敏色素生理性质的检测 光敏色素活性在红光和远红光之间的可逆转变和吸收光谱光敏色素在细胞中的定位（W.Haupt, 1977） 由具有活性的光敏色素所产生的植物形态建成（H. Mohr and P. Schopfer, 1978 ） 1980’s 新的光敏色素的发现及归类 完整的光敏色素的分离 （1983） 光敏色素可以分为两种类型： 非稳定型（Type Ⅰ）和稳定型（Type Ⅱ ） 在拟南芥中共有5种光敏色素 PhyA， PhyB~E（Quail et al.,1989） 其他植物中的光敏色素 西红柿: PHYA, PHYB1, PHYB2, PHYE, PHYF 棉白杨: PHYA, PHYB1, PHYB2 云杉: 至少 5种 PHY 基因 1990’s~光信号转导途径 经典光形态建成模式的确立 光敏色素途径(PhyA~E) 光敏色素下游途径（Cop1~15） 红光与远红光对莴苣种子发芽影响的实验 美国Maryland Beltsville美国农业部试验站的Borthwick等人(1952)将供试植物暴露在适合的日照条件下进行诱导开花，并在长暗期的中间应用各种强度的不同光质短暂光对不同植物进行照射。试验结果表明，对苍耳和大豆开花的最大抑制作用（暗期中光间断的效应）产生在光谱的红光区（600～660nm），其极限在700nm左右。在480nm附近的黄绿光区作用最小，而在较短波长下（近400nm的蓝光区），作用略有所增强。另外，他们还对大麦、天仙子进行研究，阐明了抑制短日植物成花的光谱变化与促进长日植物成花的光谱变化相似。 进一步的研究发现，促进黄化豌豆幼苗叶生长的作用光谱，抑制暗中生长的冬大麦幼苗茎伸长的作用光谱，以及莴苣种子发芽的作用光谱，都同暗期中光间断抑制成花的作用光