5.6-5.7小进化和大进化.ppt

5.6 小进化（microevolution） 1、小进化的概念及其单位； 2、小进化的主要因素； 3、自然选择的作用； 4、自然选择的实例 1.小进化（microevolution）的概念及其单位 1）概念 遗传学家歌德斯密特（R.B.Goldchmidt)1940年提出大进化、小进化的概念。1944年古生物学家辛普森修正和明确定义。即： 小进化——种内个体和种群层次上的进化改变。即：考察在进化中生物物种内性状维持或变异的规律是小进化的研究内容。 如：对生物性状的演变，最直观的方法是从研究世代个体间的变化入手——推演历史进程。——这是达尔文的观点（个体作为进化的单位），是错误的。实际上，进化上生物维持或变更的单位不是个体。 2）小进化的单位 遗传学研究表明： 无性生殖生物的进化单位是无性繁殖系（克隆）：个体之间无基因交流，生殖上是隔离的。同一克隆的个体之间，遗传上是同一的。 有性生殖生物的进化单位是种群整体（遗传组成）。有性繁殖可造成子代与亲代遗传背景差异，但个体的遗传差异不能代表群体遗传性的改变。 2.小进化的主要因素 突变、选择、迁移、偶然 ——是小进化的主要因素，能引起种群基因频率变化（改变群体遗传结构）。 对于整个种群而言：假设如果没有突变发生、没有迁移、没有选择（环境适应性和生殖竞争）和其他因素的介入，尽管世代个体间总在变化，但种群的性状不会发生趋势性改变，这个种群中各基因频率就可以一代代稳定不变，保持平衡。——哈代－温伯格平衡。 适用原则：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。 但事实上，这些条件是不存在的，因此，这一定律恰恰证明，遗传平衡是相对的，群体的基因频率一直在改变，进化也在不可避免的发生。 3、自然选择的作用 自然选择对种群的遗传有2种作用：过筛和分异； 过筛：从中群众剔除变异，如正常化选择。 分异：保持和维持种群中的变异。 自然选择所造成的种群进化改变的方向和后果因种群内个体适应度的分布状况不同而不同： 1）定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时，则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变； 即：在种群内中保留趋向于某一极端的变异个体，而淘汰另一极端的个体，而使整个种群的基因频率朝着某一方向改变。如： 1.）细菌和昆虫的抗药性的进化 2.）由于人的捕捞使鱼类种群平均体重下降（因为体重大的鱼更多地被捕捞，小个体的鱼存活几率相对较高）。 3.）人工选择造成的家养动物或栽培植物的定向改变。 2）稳定选择 如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化； 即：把种群中趋于极端的变异个体淘汰，保留那些中间型的个体。例如: 1.托尔（Tower）在马铃薯甲虫中发现，能够过冬的是那些比较属于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死亡。 2. 侏儒与巨人的适应度低于普通人的适应度，因而一定地域的人群的平均身材保持相对的稳定。 3.据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。过轻或过重者死亡率均较高。 3）分异（分裂）选择 如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，最终有可能造成种群分裂，导致新亚种的形成。 即：把种群中的极端变异个体按不同方向保留下来，而中间常态型大为减少。 岛上的昆虫在特殊自然环境条件下、由于选择的作用、有一般飞翔能力的甲虫被淘汰，而残翅、无翅的或翅膀特别发达的类型被保留下来的现象。因为在岛屿上经常有大风的，因为前者不会飞，后者有足够的飞翔力能抵御大风，而中间型个体多被风刮入海中。 总结 对于有性生殖的种群来说，个体间的适应度的差异是造成自然选择的基本条件。 自然选择对于种群的遗传变异起两种相反的作用，即“过筛过用”和“分异作用”。 前者是从种群中剔除变异；后者是保持或维持种群中的变异。 选择是一个间接过程：通过对个体表型的选择而间接地作用于基因，通过对个体的选择而改变种群的基因库。 4、自然选择的实例 1）加拉帕戈斯群岛14种达尔文地雀的适应进化 格兰特（P.Grand） 1973年研究：证明喙形与大小与食性适应有关，喙的大小可遗传。 强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。 大钩鼻喙地雀G．Magnirostris:喙大，适于食大坚果。 2）蛾的工业黑化 早在19世纪中期，英国学者就发现分布在东部工业区的蛾子比在西部非工业区的同种蛾子颜色黑得多，称之为工业黑化现象。其中一种叫白桦蛾由于工业污染而造成黑化类型增多的现象。 5.7 大进化（ma-croevolution） 1、? 大进化的概念、