发酵学第二假说：代谢网络假说.ppt

张星元：发酵原理 张星元：发酵原理电子讲义 第三章 代谢网络假说 江南大学生物工程学院 发酵学第二假说 代谢网络假说 听课时请关注以下提示：1.本章讨论化能异养型微生物细胞的代谢的问题，讨论侧重于有机化合物的代谢。2. 因为讨论的内容比较抽象，所以必须引进形象思维。如果把代谢的过程比作物质的流动，比作河流，那么由许多代谢途径和输送系统（载体蛋白）组成的代谢网络就相当于河道网，反应途径就相当于河床，序列反应中的有机物就相当于水，河床里有水就成河流，碳架物质在代谢网络中流动形成代谢流。3. 本章讨论微生物细胞初级代谢的代谢网络，这个网络是微生物细胞进行能量代谢和物质代谢的操作系统，它最基本的功能是支持生长和维持生命活动。 3.1.1 葡萄糖的降解代谢途径 EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway) HMP途径(hexose monophosphate pathway)和PP环(oxidative pentose phosphate cycle) ED途径 (Entner-Douderoff pathway ) 或KDPG途径（2-keto-3-deoxy-6-phosphogluconate pathway） PK途径(phosphoketolase pathway) 葡萄糖直接氧化途径 TCA环以及丙酮酸的代谢方式的转换 PYR的发酵性代谢途径 这条途径是除植物以外的多数生物所共有的。在该途径中，葡萄糖被转化为1，6 - 二磷酸果糖（属于二磷酸己糖）后，经二磷酸果糖醛缩酶催化而开始降解，因此该途径又有二磷酸己糖途径和二磷酸果糖醛缩酶途径之称。 3.1.2 葡萄糖降解途径  之间的关系 葡萄糖降解途径之间存在着共同的酶（一个或数个酶），它们之间的相应依存关系，可用一张虚拟的图来表示 ： PYR Glc GA GL G-6-P F-6-P F-1,6-2P (PFK) DHAP GA-3-P PYR EMP E-4-P Ac-P (HPK) HPK (G6PDH) 6-P-GA (6PGDH) RU-5-P R-5-P XU-5-P KDPG （6PGA脱水酶） (KDPG醛缩酶） GA-3-P PYR GA-3-P PYR Ac-P (PK) ED PK GA-3-P PYR 2(F-6-P) (TA) (TK) C4P,C7P HMP （FDP醛缩酶） 微生物细胞中是否存在某条途径，实际上就是细胞中是否存在这条途径的酶的活力。一种微生物在某种条件下如何利用葡萄糖的不同的降解途径对葡萄糖（或其它碳水化合物）进行降解代谢，会在较大程度上影响到目的产物的产量和产率，也会影响有机原料的利用率。了解这些途径在细胞内的存在和可能利用的比率，对菌种选育和发酵工艺控制都非常有用。 微生物对葡萄糖降解途径的利用比率是不一致的 ，但一般是以 EMP 途径为主，也有以 ED 途径为主的。 酵母及多数工业微生物的葡萄糖代谢通常是EMP途径和 HMP 途径并用。对酵母来说， EMP∶HMP = 70～80%∶30～20 %。 只用 EMP 途径（ 或 HMP 途径 ）降解葡萄糖的微生物种并不多。 以EMP途径为降解葡萄糖的唯一途径的微生物（ 如乳杆菌），因为没有HMP途径为菌体细胞提供参与嘌呤、嘧啶、 芳香族氨基酸、核糖等细胞组成物质合成的前体， 所以它们必须在含有这些营养物的培养基中才能生长。EMP 途径与 HMP 途径的相互关联如下图所示。微生物细胞中的核酸、 蛋白质等物质合成中所需的 4C、 5C、  7C 片段都由HMP途径提供。 CO2 Glc G-6-P F-6-P GA-3-P PYR NADPH C5P C5’P C5”P C4P C7P PP cycle EMP和HMP途径的关系 ED 途径是 HMP 途径的 6-P-GA处的分支途径，它有两个特殊的酶， 6-P-GA 脱水酶 和 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶 ( KDPG醛缩酶 )，因此 ED途径又叫 KDPG 途径。 在大多数假单胞菌中，ED途径可能是葡萄糖降解的主要代谢途径 。发酵运动单胞菌是目前所知的唯一能在厌氧条件下使用 ED 途径的微生物。 从前面的 ED 途径图可见，葡萄糖醛酸、果糖酮酸、甘露糖醛酸等都可以先各自转化成 KDPG ，然后进入 ED 途径降解。 如果合成代谢需要，ED 途径的中间产物 GA-3-P 和 G-6-P 经 HMP途径非氧化阶段的反向运转先后生成C4P、C”5P， C7P、C3P 和