微生物生理学幻灯片第六章.ppt

第六章 自养微生物的营养及代谢 按照获得能量和合成细胞物质的方式（碳源利用），可以把微生物界分为两大类群——自养微生物和异养微生物。 所谓自养微生物（Autotrophs）是指一群能够在完全无机环境中生长的微生物（能量和碳架来源？）。 利用光能或从氧化简单无机物获得能量，利用二氧化碳作为细胞的碳源进行生长，因此这是一群具有特殊生物合成能力的微生物。 自养微生物的种类很多，但如果从生理学角度考虑，根据自养微生物所利用的能量，可以将它们分为化能无机营养菌和光能无机营养菌，然后根据它们所利用的特殊能源和其它生理特性，再将它们分为几个不同的生理亚群。 化能自养菌 光能自养菌 甲基营养菌——和自养菌有许多相似之处。 一、自养微生物的主要类群及其生理特性 ㈠、化能无机营养菌 ㈡、光能无机营养菌 ㈠、化能无机营养菌 又称化能自养菌，多数为革兰氏阳性好氧细菌，能在黑暗条件下，以CO2为碳源，从无机物的氧化作用中获得能量（ATP）和还原力（NADH2或NADPH2） 1、硝化细菌 2、硫化细菌 3、氢细菌 4、铁细菌 化能无机营养菌的生理类群 一些无机电子供体氧化时放出的能量 1、硝化细菌 是自然界氮素循环的重要成员，也是化能自养菌中的主要生理类群。分为亚硝化细菌和硝化细菌两个亚群，同属于一科——硝化杆菌科（Nitrobacteraceae）。 硝化作用的机制：硝化作用是由两个连续而又不相同的阶段组成，在第一阶段中，氨被亚硝酸细菌氧化为亚硝酸；第二阶段中，亚硝酸被硝化细菌氧化为硝酸。 氨的氧化——NH4+→羟胺（NH2OH）→亚硝酸 氨氧化过程中，氮原子由-3价变为+3价，共失去6个电子。如果每步移去2个电子，那么至少要经过两个中间代谢物——羟胺、硝酰（NOH）。 ——经无细胞提取液实验，只有40-70%亚硝酸的生成量证明——反应一定时间后，测定氨的减少量及亚硝酸的生成量 。——证明不是一步完成的，还有中间代谢物存在。 NH2OH/NH3的氧化还原电位为+0.89V（1/2O2+2H+→H2O ，+0.815V），太高，不可能使氨加水脱氢经呼吸链氧化成羟胺，可能是通过加氧反应形成羟胺——氨在单加氧酶（羟化酶）和细胞色素P460催化下生成羟胺。 P460是一种专性的细胞色素b，这一步骤伴随着有氧的消耗，在无氧条件下，氨不能氧化成羟胺。 羟胺在羟胺-细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，生成亚硝酸。 从氨到亚硝酸的全部氧化仅消耗3/2O2，大约只产生一个ATP； 其中大量的能量用于驱使电子的逆转，以产生还原力NADH2，用于CO2的固定和还原，所以这种微生物的摩尔生长量极低。 氨氧化细菌的氨氧化和电子传递 亚硝酸氧化成硝酸 水和NO2-结合形成一个水化亚硝酸分子（H2O·NO2-），H2O·NO2-脱下来的电子（或氢）经细胞色素电子传递系统，传递到O2，最后生成水。电子传递过程中，偶联氧化磷酸化作用，每一分子的亚硝酸氧化为硝酸可产生一分子ATP。 由严格好氧菌硝化细菌（Nitrobacter）进行完成的。 硝化细菌把亚硝酸还原成硝酸时的质子、电子流向和ATP合成 硝化细菌电子传递中的电子流 2、硫化细菌 对元素硫和还原态无机硫化物进行氧化的自养细菌有光能自养硫细菌和化能自养硫细菌两类。 化能自养硫细菌通常称为硫化细菌，主要包括硫杆菌属（Thiobacillus）、硫化叶菌属（Sulfotobus）、硫小杆菌属（Thiobacterium）等6个属。多数硫化细菌为专性化能自养菌，少数为兼性化能自养菌，其中研究得最多的是硫杆菌属，它们分布广，与人类关系密切。 关于无机硫的氧化途径基本上分为两种类型： 第一种类型以氧化硫杆菌（Thiobacillus thiooxidans）为代表，在硫化物氧化过程中是经过一系列的多硫酸盐中间体（主要是四硫酸盐积累），然后再转变为硫酸盐。 　4S2-→2S2O32-→S4O62-→SO32-+S3O62-→4SO32-→4SO42- 第二种类型以排硫杆菌（Thiobacillus thioparus）为代表，在硫的氧化过程中没有多硫酸盐的中间体。氧化的第一个产物是亚硫酸盐，再进一步氧化为硫酸盐。 　S→SO32-→SO42- 硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态硫化物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐、亚硫酸盐）作为能源以同化CO2。 它们可以通过氧化磷酸化和涉及腺苷酰硫酸（APS）的底物水平磷酸化方式产生ATP。 APS是由亚硫酸与腺苷单磷酸形成的一种高能分子。 硫氧化产生能量 硫化物被氧化成硫酸盐和产生ATP的过程 3、氢细菌 氢细菌是一群将H2氧化为水，并从中获得能量，用于同化CO2，合成细胞物质进行化能自养生物的微生物。 氢细菌的种类很多，是一类革兰氏阴性的兼性化能自养菌，包括假单菌