[理学]3微生物代谢调节的基本类型及应用.ppt

张星元：发酵原理（讲座） 张星元：代谢亚网络的调节模式 张星元：发酵原理（讲座） 微生物调节模式及其应用 (1)通过控制基因的酶生物合成的控制机制 ①诱导——促进酶的合成。 ②阻遏——抑制酶的合成，包括： 1)终产物阻遏。 2)分解代谢物阻遏。 (2)酶活性的控制机制 ①终产物抑制或激活。 ②通过辅酶水平的活性调节。 ③酶原的活化。 ④潜在酶的活化。 (3)通过细胞渗透性的控制 微生物体内代谢过程的各种生物化学反应，都是由各种酶来催化的。按各种酶在代谢调节中作用的不同，又可将酶分为： ①调节酶(常称关键酶，与代谢调节关系密切)：包括以下3种： 1)变构酶：一般是具有多亚基四级结构的蛋白质。 2)同功酶：具有同一种酶的底物专一性，但分子结构不同的一类酶。 3)多功能酶：能够催化两种以上不同反应的酶。 ②静态酶：一般与代谢调节关系不大。 ③潜在酶：指酶原、非活性型或与抑制剂结合的酶。 图 例 1. 化学反应的标示：双线箭头。 2. 调节机制的标示：带箭头的单线。 ⑴酶活力的调节：实线标示。 ①带空心箭头的实线标示激活， ②带实心箭头的实线标示抑制。 ⑵酶水平的调节：虚线标示。 ①带空心箭头的虚线标示诱导， ②带实心箭头的虚线标示阻遏。 1. 影响酶活性的调节模式(共 11 种) ①只有一个终端产物的（没有分支的）途径的调节模式（共 3 种） ②多个终端产物的（有分支的）途径的调节模式（共 6 种） ③代谢途径的横向调节（共 2 种） ①只有一个终端产物的（没有分支的）途径的调节模式（第 2 种） ②多个终端产物的（有分支的）途径的调节模式（第 2 种） ②多个终端产物的（有分支的）途径的调节模式（第 3 种） 二、酶合成及酶活性的调节机制 微生物的代谢调节具有多系统、多层次的特点，通过调节酶合成的量来控制微生物代谢速度是其中的一个方式。酶合成的调节主要有两种，即酶的阻遏和酶的诱导。 1 末端代谢产物阻遏（End-product repression） 这是酶合成阻遏中的一种。它是指由于末端产物的过量积累而引起代谢途径中酶合成的阻遏，是一种反馈阻遏，末端代谢产物阻遏的特点是同时阻遏合成途径中所有酶的合成。 对于分支代谢途径的末端代谢产物阻遏，每种末端产物只专一地阻遏合成它自身那条分支途径的酶，而分支点的酶则受所有分支途径末端产物的共同阻遏。这种几个终产物，共同协调阻遏某一个酶的生物合成称为多价阻遏（multivalent repression）。 对于直线式代谢途径，末端产物阻遏情况较为简单。末端产物将引起代谢途径中各种酶的合成终止。 末端代谢产物阻遏的机制可以用操纵子学说解释。如大肠杆菌色氨酸操纵子模型。 2 酶合成的分解代谢物阻遏（Catabolite repression） 所谓分解代谢阻遏，是当细胞中具有一优先利用的底物时，很多其他分解反应途径受到阻遏的现象。由于这种阻遏并不是优先利用底物及作用的结果，而是有底物分解过程中产生的中间代谢物引起的，所以称为分解代谢物阻遏。这种阻遏效应最早在1942年由Monod在研究大肠杆菌混合碳源生长时发现。经研究发现，在微生物的生长体系中，外加CAMP（环腺苷酸）可解除分解代谢物阻遏，这表明分解代谢物阻遏的实质是由于细胞内缺少CAMP。分解代谢物阻遏作用是发生在转录水平上的，因而属于转录水平的调节。Monod提出的乳糖操纵子模型可以较好地解释分解代谢物的阻遏机制。 3 酶的诱导与酶的合成 当环境中存在诱导剂时才产生的酶称为诱导酶。而这种环境物质促使微生物细胞中酶合成的现象称为酶的诱导。 操纵子学说可以较好的说明酶的诱导产生的机制，操纵子指一组功能上相关的基因，它们由启动基因、操纵基因和结构基因构成。启动基因是一种能被依赖于DNA的RNA聚合酶所识别的碱基序列，它既是RNA聚合酶的结合位置，又是转录的起始位置。操纵基因是位于起动基因与结构基因之间的碱基序列，它能与阻遏物（Repressor）相结合，从而决定结构基因的转录能否进行。结构基因是确定酶蛋白氨基酸序列的模版DNA，可根据它的碱基序列转录成mRNA，然后再通过翻译合成相应的酶。 在操纵子附近还有调节基因，它是编码调节蛋白的基因，调节蛋白是一类变构蛋白，它有两个特殊的位置，一个