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第 五 章 自养微生物 （autotrophic microbe） 的生物氧化 理论五： 严格化能自养菌之所以不能在简单的有机物培养基上生长，是由于他们的生长绝对依赖于一种代谢物，而这种代谢物只有在特定的无机能源上进行自养生长时才能产生。如果除去这种特定的无机能源，细菌就会感到营养元素缺乏。例如：硫化杆菌感到缺乏硫源，亚硝化极毛杆菌缺乏氮源。 综上所述，归纳如下： 1. 只有少数严格化能自养菌不能利用现成的有机质，一般的化能自养菌是可以程度不同的同化有机物，组成细胞物质的，但其量有限。单个有机化合物，最多只有10－15%的结合进入细胞，而且由于代谢上的缺陷，只能用来合成有限数量的细胞物质。 2. 作为化能自养菌的C源，有机化合物是不能完全代替CO2。 五、几个与化能自养硫细菌的生态分布有关 的有趣发现 1、一类特高温细菌的发现 （1）发现的时间、地点与条件 1983年，J.A.Baross 太平洋某处，呈黑色的液热流，350℃。 （2）模拟培养及特性 在无机盐培养基上，能源为硫化合物，100℃，1atm下，生长迅速，并伴随有甲烷、氢和CO的产生； 进一步研究表明： 在高温250-300 ℃，265atm的钛结构箱中生长，能源为0.2%的硫代硫酸钠，0.001%的酵母浸汁，伴随有氢、甲烷和CO的产生。 150 ℃下代时8h，200 ℃下1.5h，250 ℃下40min。 电镜观察存在两种形态，细胞壁厚、含空胞，有亚颗粒的内膜。几乎含有20中氨基酸，另有5种未知氨基酸和小肽，占蛋白质的25%。 （3）研究意义 了解化能自养菌在极端环境条件的分布以及其在生物地质化学的物质转化过程中的作用的广泛性； 把地球上生命活动的上限由100 ℃提高到250 ℃以上； 这一结果支持这一假说：所有其他生长所需的条件都得到满足的条件下，微生物生长的限制因子不是温度而是水是否仍在液体状态。 2. 关于化能自养菌与无脊椎动物共生现象 的发现 发现地点 太平洋Galapagos断层深处（2500米） 无脊椎动物形态特点 是属于须腕动物（pogonophora)的巨大蠕虫（Rifitiapachyptila Johnes)。它们没有嘴、消化器官和排泄器官，但生长繁殖良好。大者可长大1.5米。 （3）无脊椎动物的显微和解剖特点 体内含有大量的细菌，细胞壁有外膜，是典型的G－ 在蠕虫的组织碎片中加入硫化物或硫代硫酸盐的条件下，有很高的固定CO2 的活力。 蠕虫组织的无细胞提取液有很高的二磷酸核酮糖羧化酶的酶活。 根据13C/12C比值推算蠕虫组织中的C元素来自CO2 （4）结论 该细菌很可能是化能自养菌。 它们的代谢提供了蠕虫生长所需的大部分能源和碳源。 蠕虫血液中特殊的血红蛋白为自养菌提供了氧气。 但现在无法在离体条件下培养、繁殖这些细菌，因而不能进一步研究它们。 3. 一些较特殊的化能自养菌的发现 热变形菌的4个种，生长条件与地球早期的环境非常相似。 * * * 第一节 自养微生物的概念与特性 一、自养菌（ autotrophic microbe ）概念的发展 autotrophic microbe 1. 从能源、碳源及与有机物的关系方面进行定义 1891年，Winogrodsky提出的无机氧化菌概念 在自然界，只能在具有高度选择性的，几乎是纯粹 无机的环境中繁殖。 它们的生存和环境中可被氧化的物质紧密联系。 这种氧化过程是它们的唯一的能量来源。 不需要任何有机质作为合成菌体材料或能量的来源。 有机质不能被利用，对它们的发育，即使浓度很低， 也有抑制作用。 用CO2 作为碳源进行化学合成。 实际上，上述六条可以归纳为三条： 无机物的氧化是唯一的能源。 CO2是唯一的碳源。 不能利用有机物，有机物有抑制作用。 但是，微生物中符合这些条件的为数太少。 1947年，Umbreit的建议 第一，靠氧化一种特定的无机物获得能量。 第二，以CO2 为C源。 这样的定义仍显狭窄，只有硝化细菌和硫化细菌的一部分符合。 1955年，Lees的定义 以CO2 为唯一C源。 1977年，Schogel的定义 以CO2 为主要C源。 2、从酶学水平上对自养菌进行定义 1969年，Rittenberg的“化能无机营养性” 就是在所有的或特定的条件下，具有羧基歧化酶的特性。 真正的自养菌必须具有卡尔文循环中的两种关键酶，即二磷酸核酮糖羧化酶和磷酸核酮糖激酶。 1971年，Kelly的定义 3、从C的同化途径上定义 认为通过氧化甲烷、甲醇等一碳化合物的甲基营养菌也应属于