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无脊椎动物学 第九章环节动物门 （Annelida） 环节动物是身体最先出现了分节现象 （metamerism）的三胚层、两侧对 称、具真体腔的动物。例如常见的蚯蚓、蚂蟥、沙蚕等都属于环节动物，它 们的身体都是分节的。所谓分节现象，是指身体沿前、后轴被分割成许多相 似的部分，每个部分称为一个体节 （segment）。体节的数目因种而异，少的 仅有几个，多的可达数百个。分节现象不仅是外部的形态特征，也包括某些 内部器官的重复排列，例如神经系统、排泄系统、循环系统等也都是按节分 布的。 在动物界中，三个比较高等的门类都出现了分节现象，它们是原口动物 中的环节动物门及节肢动物门，还有后口动物中的脊索动物门。在原口动物 一支中，环节动物的分节是比较原始的，大多数种类其身体除了头部外，其 他体节基本上是相似的，这种分节称为同律分节（ ）。 而节肢动物门及后口动物的脊索动物的分节不再是完全相似的，而是在环节 动物的同律分节的基础上发展形成了异律分节（ ）。 也就是说不同部分的体节出现了形态的分化及机能的分工，形成了体区 （tagma），例如头部、胸部及腹部。分节现象有利于运动能力的加强，不仅 使整体运动灵活，而且局部的或每个体节都能独立地进行运动。分节现象无 疑是有进化意义的一个特征。在动物界中，具分节现象的这三门动物的数量 占了动物总数的85％，仅这一点就说明了分节现象的进化意义。 关于分节现象的起源尚有不同的看法：有的动物学家认为动物在进化过 程中由于生殖过程的不完全分裂而形成虫链，再由虫链发展形成体节；也有 的动物学家认为是由假分节、即内部器官的重复排列而发展形成；目前比较 普遍被接受的看法是由于身体的运动使体表及肌肉逐渐分节排列，以后再发 展到内部器官也重复排列，最后出现了分节现象。 环节动物在出现分节的同时，也出现了原始的附肢形式，称为疣足 （parapodium）。每个体节一对。疣足是由体壁向外伸出的片状突起，分为 背叶与腹叶，其中有刚毛及足刺伸入以支持，有的体腔也伸入其中，形成一 种有效的运动器官。但在较进化及特化的环节动物中，由于生活方式的改变 使疣足退化，而仅保留下刚毛，如蚯蚓。或者刚毛也消失，例如蛭类。 环节动物的另一个重要特征是具有发达的真体腔，体腔也由裂腔法形 成。软体动物虽然已经出现了真体腔，但很不发达，仅限于围心腔及生殖腺 腔。而环节动物的真体腔是在体壁与消化道之间形成了宽阔的体腔，而且在 体腔形成时，体腔外壁的中胚层与外胚层共同构成了体壁，体腔内壁的中胚 层与内胚层共同构成了肠壁，随着身体出现分节，体腔也被隔膜分割成按节 排列的体腔囊，囊壁有中胚层来源的体腔膜 （peritoneum）包围，其中充满 体腔液。环节动物在体腔形成时，也同时形成了闭管式的循环系统，其中主 要的血管包括背血管 （dorsal vessel）与腹血管 （ve-ntral vessel）、分 别位于消化道的背、腹面，这些血管实际是真体腔形成时残留的囊胚腔的遗 迹。闭管式循环系统有了动脉、静脉及毛细血管的分化，它比开放式循环能 更迅速及有效地完成营养物质及代谢产物的输送。 环节动物出现了链状的神经系统，即在头部有一对脑 （brain），也称咽 上神经节 （supra－pharyngeal ganglion）。由它向腹面发出一对围咽神经 （circumpharyngeal connective）与咽腹面的一对咽下神经节 （sub－ pharyngeal ganglion）相连，以后每一个体节有一对神经节，并由神经纤维 相连，形成腹神经索 （ventral nervecord），成为纵贯全身的链状神经。每 对神经节还发出数对神经，支配体壁肌肉及疣足的运动。 环节动物为雌雄异体，或雌雄同体，海产种类发育中经过担轮幼虫期。 环节动物约有9000多种，海水、淡水及陆地均有分布，可分为三个纲， 即 多毛纲 （Polychaeta） 寡毛纲 （Oligochaeta） 蛭纲 （Hirudinea） 第一节 多毛纲 （Polychaeta） 多毛纲是环节动物中最多的及比较原始的一类，有 6000多种，除极少数 为淡水生活外，其他均为海洋生活。常见的种类如