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第四章 植物的呼吸作用 呼吸作用(Respiration)是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。它既是植物能量代谢的核心，也是植物体内有机物转换的枢纽。 本章主要内容 呼吸作用概述 呼吸代谢途径 电子传递和氧化磷酸化 呼吸过程中能量的贮存和利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因子 呼吸作用与农业生产 第一节 植物呼吸作用概念和生理意义 一、呼吸作用(Respiration) 生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸。  1、有氧呼吸 指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。 一般来说，葡萄糖是植物细胞呼吸作用的底物，因此，呼吸作用可简扩如下： C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O +ΔG ΔG=-2870kj 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。 2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj） 二、呼吸作用的生理意义 1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， ?-酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。 3.为代谢活动提供还原力 呼吸底物降解过程中形成的NADH+H+、NADPH+H+ 、FADH2等可为脂肪、蛋白质生物合成，硝酸盐还原等生理过程提供还原力。 4.增强植物的抗病免疫能力 病原菌侵染时呼吸急剧上升，通过生物氧化分解有毒物质；受伤时旺盛呼吸促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，阻止病菌侵染；呼吸加强还可促进具杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成。 第二节 植物的呼吸代谢途径 底物氧化降解途径 1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行 2、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 3、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质和质体进行 一、糖酵解途径(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 葡萄糖→→丙酮酸 糖酵解即不消耗O2，也不产生CO2 ，其所需的氧来自组织内的含氧物质，即水和被氧化的糖，也叫分子内呼吸。 可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸 糖酵解的生理意义： 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径 提供物质合成的中间产物（如磷酸丙糖、丙酮酸 ） 提供部分ATP（底物水平磷酸化）和NADH 可为糖异生作用提供基本途径 二、乙醇发酵和乳酸发酵 在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细胞质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。 乙醇发酵： 丙酮酸 乙醛 乙醇+NAD+ 乳酸发酵： 丙酮酸 乳酸+NAD+ 发酵中消耗了NADH，没有ATP的生成，能量利用效率低，有机物损耗大。乙醇积累会破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒。 三、三羧酸循环 (TCA) tricarboxylic acid cycle 糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，丙酮酸进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成CO2为止，这个过程称为~（Krebs循环）。 2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD++2FAD+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2 丙酮酸 CO2 NADH 乙酰CoA