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第八章 糖代谢;糖代谢是指糖在生物体内的分解代谢和合成代谢。
糖的分解代谢是指大分子糖经酶促降解,生成小分子单糖后,进一步氧化分解成CO2和H2O,并释放出能量。
糖的合成代谢是由小分子物质或葡萄糖合成二糖或多糖,包括糖的合成和糖原的异生作用。
动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖的分解代谢提供的。
糖分解的中间产物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等,提供碳源或碳链骨架。
糖代谢与其它代谢相互联系,相互转化,构成代谢的统一体。;OH; 细胞内糖原和淀粉的降解
⑴磷酸化酶:只催化非还原性末端?-1,4糖苷键的磷酸解。
⑵寡聚-(1,4→1,4)葡萄糖转移酶:将以?-1,6-键连接于分支点的4个残基的葡三糖转移至另一链的非还原端使其延长,而在分支点处还留下一个?-1,6-键葡萄糖残基。
⑶脱支酶:水解?-1,6-糖苷键。;二、糖的分解代谢;Things to Learn;(一) 糖的无氧酵解(Glycolysis);1. 己糖磷酸酯的生成(G → F-1,6-2P) (1~3共三步反应);注意:
果糖磷酸激酶(别构酶)是糖酵解过程中最关键的限速酶。;2.丙糖磷酸的生成(F-1,6-2P →G-3-P) (4~5二步反应);上述五步反应的特点:
碳架由C6→2 C3。
是糖酵解过程中的耗能部分,消耗2个ATP。
第1步和第3步反应不可逆,是由激酶催化将磷酰基团从ATP转移到代谢物分子上的反应。葡萄糖激酶和果糖激酶是别构酶,必须Mg2+参与才有活性,因为Mg2+与ATP形成的复合物才是酶的真正底物。通过对这两种酶活性的调节来控制糖的酵解速度。
二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸两者达平衡时,96%是二羟丙酮磷酸,但在酵解中,不断消耗甘油醛-3-磷酸,故互变的结果是产生甘油醛-3-磷酸。;3.甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸 (6~10共五步酶促反应);-NAD+;⑦;⑨;抑制剂:Ala(别构抑制剂),ATP,乙酰辅酶A
激活剂:F-1,6-2P;4.丙酮酸还原成乳酸;葡萄糖激酶;Glyceraldehyde;? 糖酵解过程中能量的计算;故 G 酵解获能效率=2×30.514/196.5×100%=31%;? 糖酵解的特点:;(二)糖的有氧分解;丙酮酸脱氢酶系:
由丙酮酸脱羧酶(E1)、二氢硫辛酸转乙酰基酶(E2)和二氢硫辛酸脱氢酶(E3)三种酶及CoASH、FAD、NAD+、硫辛酸、焦磷酸硫胺素(TPP)和Mg2+六种辅因子组成。;二氢??辛酸转乙酰基酶(E2);⑵整个丙酮酸氧化脱羧反应过程只有第一步脱羧反应是不可逆;;⒈由柠檬酸合成酶催化乙酰辅酶A和草酰乙酸缩合成柠檬酸(1步);缩合反应所需能量来自乙酰辅酶A的高能硫脂键,反应是单向、不可逆。 ;⒉柠檬酸脱水生成顺乌头酸,然后加水生成异柠檬酸(2步反应),为氧化脱羧作准备;⒊异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸(2步);⒋?-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A(1步);注意﹕
①反应不可逆,反应释放的自由能足以形成一个高能硫脂键。
②α-酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系相类似,由?-酮戊二酸脱氢酶、二氢硫辛酰转琥珀酰酶和二氢硫辛酰脱氢酶及TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA、Mg2+组成。
③NADH、琥珀酰CoA抑制酶活性;高能时,ATP、GTP反馈抑制;Ca2+对酶有激活作用。;⒌由琥珀酰辅酶A生成琥珀酸(1步);⒍琥珀酸被氧化生成延胡索酸(1步);⒎延胡索酸加水生成苹果酸(1步);;三羧酸循环总结:;草酰乙酸(4C);三羧酸循环的总反应式:;三羧酸循环的生物学意义:;三、糖的合成代谢(自学);(一)蔗糖的合成
蔗糖在高等植物中的合成主要有两条途径﹕
途径一﹕蔗糖合成酶---利用尿苷二磷酸葡糖(UDPG)作为G供体与果糖合成蔗糖。;;①蔗糖磷酸合成酶活性大,且平衡常数有利,②磷酸酯酶存在量大,③用14C-G喂饲动物的实验结果表明,14C出现在自由果糖中较慢,而出现在蔗糖分子中的果糖部分中又较快,浓度高,所以途径二是合成蔗糖的主要途径。;(二)淀粉的合成
淀粉的合成与分解是通过两个不同的催化系统
1.α-1,4糖苷键的形成----高等植物淀粉合成的主要途径:;;(三)糖原的合成;(四)糖原的异生作用
许多非糖物质能在肝脏中转变为糖原,称糖的异生作用。;丙酮酸激酶;H2O;;2、糖异生的调控﹕;例1 增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响?
①葡萄糖-6-磷酸﹔②果糖-1,6-二磷酸﹔③柠檬酸﹔
④果糖-2,6-二磷酸;例2 如果用14C标记在葡萄糖的1或者3或者5位碳 经酵解途径产生的丙酮酸的哪个碳原子被标记?;例3 糖酵解途径中能转移其高能磷酸键形成ATP的两个高能中间化合物是什么?指出其中哪个部分具有足够的能量驱动ADP的磷酸化。;例4
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