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* 花粉母细胞经过连续2次的细胞分裂 (第1次为减数分裂，后一次为有丝分裂)，形成4个具有12条染色体的子细胞，称为四分体。所有四分体子细胞的染色体数都比母细胞减少一半。此时幼穗伸长最为迅速，一般穗长由3-4cm伸长到10cm以上。颖花长达最终长度的一半，花药变为黄绿色。 从外观形态上看，当剑叶叶枕在伸出过程中与其下一叶叶枕平齐时，为减数分裂盛期，此时对环境条件反应十分敏感，是决定颖花能否健全发育及谷粒容积大小的关键时期。 6）花粉母细胞减数分裂期 * 染色体 纺锤丝 染色体 6）花粉母细胞减数分裂期模式图 第一次分裂完毕形成的两个小细胞 * 6）花粉母细胞减数分裂期模式图 * 颖花长达最终长的85%左右时，四分体分散成为单核花粉粒。 不久，体积迅速增大，同时形成外壁和发芽孔，花粉内容物不断充实。随着花粉内容物的充实，单核经过分裂，形成一个生殖核和一个营养核，称二核花粉粒。此时颖壳叶绿素开始增加，柱头出现羽状突起。 7）花粉内容物充实期 * 7）花粉内容物充实期 * 抽穗前1-2d，花粉内容物充满，花粉内的生殖核又分裂成2个精核，加上一个营养核，称为三核花粉粒，至此花粉的发育全部完成，即将抽穗开花。此时，内外颖叶绿素大量增加，花丝迅速伸长，花粉内淀粉含量增多，花药呈黄色。 8）花粉完成期 * 8）花粉完成期 * 稻穗 发育期 各期主要特征 幼穗形成期 第一苞分化期 出现第一苞原基 一次枝梗原基分化期 一次枝梗原基在生长锥基部出现并由下而上依次产生 二次枝梗原基和小花分化期 二次枝梗原基在顶端一次枝梗基部开始由下而上产生，肉眼可见大量苞毛；顶小穗出现颖片和稃原基，幼穗 长约1mm 雌雄蕊形成期 顶小穗出现外稃和内稃原基后出现雄蕊原基和雌蕊原基；雄蕊分化花药和花丝；内外稃逐渐闭合；幼穗长0.5~1cm 孕穗期 花粉母细胞形成期 花粉母细胞形成；内外稃长度约为退化花外稃长度的1倍。小穗长1~3mm，幼穗长1.5~4cm 花粉母细胞减数分裂期 花粉母细胞减数分裂前期二至四分体形成，小穗长3~5mm，幼穗长5~10cm 花粉内容物充实期 花粉单核，外壁形成，萌发孔出现，花药未转黄，进一步形成二核花粉粒；小穗达全长的 85%左右，稃壳叶绿素增加，幼穗接近全长 花粉完熟期 花粉三核，内含物充实至完全成熟；花药变黄，小穗定形，叶绿素大量增加。 稻穗分化发育时期的主要特征 * 一期 二期 三期 四期 五期 六期 七期 八期 叶龄指数(%) 76± 82± 85± 92± 95± 97± 100± 叶龄余数(%) 3.0± 2.5± 2.0± 1.2± 0.6± 0.5± 0 幼穗长度(mm) 0.1 0.1-1 1-2 4 25 60 90 经历天数 2-3 4-5 6-7 4-5 2-3 2 7-8 2-3 目测法 看不见 毛出现 毛丛丛 粒粒显 颖壳包 粒半长 穗绿色 快出穗 稻穗发育时期的几种鉴定方法 * * Hills of Vietnam * 主茎总节数 一般具有9-20个节，4-7个伸长节间。 节间伸长初期，是节间基部的分生组织细胞增殖与纵向伸长引起的，生产上称为拔节。 50%的茎蘖基部节间伸长1-2cm时称为拔节期。 * * 稻穗结构 6.水稻的穗（Panicle） 穗轴 panicle axis 一次枝梗 primary branches 二次枝梗 secondary branches 小穗梗 pedicel 小穗 spikelet 剑叶 * 小穗的结构 水稻 * * * * 稻穗的发育 * （2）稻穗的发育 丁颖将稻穗的发育划分为八个时期，其中前四期为幼穗形成期（生殖器官形成期），后四期为孕穗期（生殖细胞发育期）。 * 1）第一苞分化期 幼穗开始分化时，首先在生长锥基部，剑叶原基的对面分化出环状突起，即为第一苞原基。第一苞分化穗颈节，其上部就是穗轴，所以第一苞分化期又称穗颈节分化期，是生殖生长的起点。 第一苞原基分化与剑叶原基分化模式图 1.生长锥 2.叶原基 3.剑叶原基 4.第一苞原基 第一苞分化有两个明显特征：(1)叶原基分化是在前一叶叶原基遮住了生长点之后才开始发生，而第一苞原基是在剑叶原基还没有遮着生长点时就分化形成；(2)苞原基在生长期初期与生长锥中轴的夹角为一钝角；而叶原基小，一般为锐角。 * * 未分化期 第一苞分化期 实物图 VA.营养生长锥 L.叶原基 A.茎尖 B.第一苞原基 FL.剑叶原基 * 当第一苞原基增大后，在生长锥基部继续分化新的横纹，即为第二苞、第三苞原基。这些苞的出现，标志一次枝梗原基分化开始。 接着在这些苞