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* ◆ 识别反应三个阶段(自学): ◇早期识别阶段:花粉外壁蛋白和柱头表面蛋 白质薄膜中的S-糖蛋白相互识别。 ◇阻碍阶段:花粉不能吸收水分膨胀。 ◇拒绝阶段:花粉管停止生长,脱离柱头表面。 * 2 自交不亲和性(self-incompatibility) (自学) ◆ 遗传上受S-基因或S-位点控制。 S-基因有多达200个以上的等位基因,如花烟草中有20多个,甘蓝中已发现50多个。如果花粉和雌蕊中的S等位基因相同,则引起自交不亲和性反应。 ◆ 植物形态上:SI系统有   ◇ 异型自交不亲和   ◇ 同型自交不亲和 * 前者可根据各种基因型植株所具有的不同的花形态而分辨植株间的亲和关系。 后一类型中不论亲和与否,花的形态是一样。 ◆ 同型自交不亲和性可分为 ◇ 孢子体型自交不亲和  ◇ 配子体型自交不亲和 绝大多数为配子体不亲和型。 * 3 孢子体不亲和(自学) ◆ 指落在柱头上花粉的表现型受它们的亲本基因型决定,也就是产生花粉的母体植株的基因型与雌蕊组织决定其亲和性。 ◆ 识别一般在柱头上进行,这类植物的柱头大多数是“干”型的,花粉外壁蛋白在与雌蕊的识别中起主要作用。 ◆ 它们的成熟花粉一般为三核花粉粒,如菊属和十字花科的芸苔属植物。 ◆ 不亲和花粉在柱头上不能萌发,抑制部位为柱头。 * ◇例 S1S2(♀)×S1S2(♂)→无后代, S1S2(♀)×S1S3(♂)→如S1对S2为显性无后代或极少,如S3对S1为显性,则S1、S3花粉都是亲和的,产生四种基因型后代。 S1S2(♀)×S3S4(♂),S1S3(♀)×S2S4(♂)→杂交亲和。 * * 4 配子体不亲和(自学) ◆ 指花粉的行为由花粉自身的基因型决定,如配子的S-等位基因与柱头的两个S-等位基因相同就表现不亲和。 ◆ 花粉管生长的抑制常发生在花柱的传递组织中。不亲和的花粉在柱头上萌发进入花柱后,花粉管的细胞壁膨胀甚至破裂,花粉管停止生长 * ◆ 例: S1S2(♀)×S1S2(♂)→无后代, S1S2(♀)×S1S3(♂)→后代S1S3,S2S3;S1S2× S3S4(♂)→后代S1S3、S1S4; S2S3、S2S4。 ◆ 是一些典型二核花粉如茄科、蔷薇科、百合科植物和三核花粉如禾本科。 ◆ 柱头为“湿”型。 * * 5 克服自交不亲和的可能途径 ◆ 花粉蒙导法:将不亲和花粉和一些已被杀死的亲和花粉同时授粉。从而蒙骗柱头达到受精的目的。 ◆ 蕾期授粉:花蕾期雌蕊组织未成熟 、不亲和因子尚未定型。 ◆ 处理柱头、激素处理、电助授粉、CO2处理。 ◆ 试管受精、子房注射花粉等 ◆ 细胞杂交、原生质培养、转基因技术 * 五 花粉萌发和花粉管的生长 1 花粉萌发 2 花粉管伸长 5 影响花粉萌发和花粉管生长的因素 3 花粉萌发和花粉管伸长的“群体效应” 4 花粉管向胚囊的定向生长 * 1 花粉和花粉管的萌发 ◆ 花粉的识别物质是外壁蛋白,雌蕊的识别器是柱头表面的亲水的蛋白质表膜中的识别糖蛋白。 ◆ 如认可,花粉管因吸水膨胀而萌发。 ◇ “湿”型柱头植物(茄科的烟草属):花粉与柱头表面接触后,细胞内发出信号引起胞吐作用,因之柱头表面分泌物增加。 ◇ “干”型柱头植物(如十字花科的芸苔属、拟南芥等):柱头乳突细胞壁外层因子扩展,或角质层与乳突细胞外层表面脱离,从而使花粉粒水合并萌发形成花粉管。 * ◇ 柱头表皮细胞分泌糖蛋白粘附花粉, ▽ 花粉中含有淀粉和脂肪等后含物,水势较低,从柱头吸水。 ▽ 花粉内壁便通过萌发孔向外突出,形成花粉管。 2 花粉管的伸长 ◆ 花粉萌发时酶的活性加强,其中磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等酶活性剧增。还可分泌到花柱中,以获取养分促进花粉管的生长。 ◆ 花粉萌发时呼吸增加,蛋白质合成加速。 * * 3 花粉萌发和花粉管伸长的“群体效应” 单位面积内花粉的数量越多,花粉的萌发和花粉管的生长越好。 4 花粉管向胚囊的定向生长 ◆ 向化性:与Ca2+有关。 ◇ 花粉管生长过程中顶端细胞有局部外吐功能,分泌的Ca2+有指引花粉管生长方向的作用; ◇ 花柱组织中Ca2+浓度梯度(从柱头到胚囊)也是指引花粉管生长的基本因素; * ◇ 引起花粉管进入胚囊这一过程的信号可能来自伴细胞,因为花粉管都是从一个败育的伴细胞进入胚囊,并在此释放出二个雄配子。伴细胞中含有高水平的液泡Ca2+,它可能是胞间组织中钙离子浓度梯度的源头。 ◆ 向电性: 水仙的花柱到胚株中存在电场效应(约为-100mV)。在山茶、百合、刺桐中发现花粉在电场中是向正极

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