噬菌体策略PDFcreatedwithFinePrintpdfFactoryProtrial.PDFVIP

第十一章 噬菌体策略 有些噬菌体生存只 一个策略(Strategy) 。它们感染敏感的宿主，破坏其功能是为了产 生大量的子代噬菌体(Progeny phage)颗粒。这种裂解性感染(Lytic infection)，导致宿主细胞 死亡。在这种典型的裂解循环中，噬菌体 DNA(或 RNA)进入宿主细菌细胞，其基因以一 定的顺序转录，噬菌体的遗传物质得到复制，然后产生噬菌体颗粒的蛋白质成分。最后， 宿主细胞破裂(裂解)释放组装的子代噬菌体颗粒。 其它噬菌体以双重形式存在。通过同样类型的裂解循环它们可以长久的 存自己，其 开放策略对噬菌体尽可能快地产生许多拷贝是同样重要的。但它们也可以以你另一种替代 形式存在，噬菌体的基因组以潜在的形式存在于细菌中，称为原噬菌体(Prophage) 。原噬 菌体的这种形式称为溶原性(Lysogeny) 。 在溶原性细菌中，原噬菌体整合到细菌的基因组，而且如同细菌基因组一样遗传。由 于含 原噬菌体，溶原的细菌对同种类型噬菌体颗粒的进一步感染产生免疫性(Immunity) 。 免疫是由一个原噬菌体的整合而建立的。所以，通常一个细菌基因组只包含任何类型的一 个原噬菌体的一个拷贝。 溶原形式和裂解形式可以互相转变(图 11.1)。当一个裂解循环产生的噬菌体进入一个 新的细菌宿主细胞时，它可以重复裂解循环或进入溶原周期。其结果依赖感染状况和噬菌 体与细菌的基因型。 图 11.1 裂解途径中噬菌体颗粒的复制伴随着对 图11.2 细菌中存在的几种遗传单位。 细菌宿主的破坏，但溶原性存在使得宿主把噬菌 体基因组当作自己遗传物质的一部分。 原噬菌体可以通过诱导过程解除溶原限制，这时它从细菌基因组中切除，产生游离的 噬菌体DNA ，然后进入裂解途径(Lytic phathway) 。 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version 噬菌体这种可替换形式的繁殖方式是由转录调控决定的。溶原状态的保持是通过噬菌 体阻遏(Repressor)蛋白与操纵子(Operator)的相互作用。裂解循环需要级联(Cascade)性转录 控制。这两种生活方式的转换 成依赖阻遏作用的建立(裂解循环到溶原状态)或解除阻遏 (诱导溶原状态到裂解状态) 。质粒(Plasmid)是细菌内存在的另一种附加成分，它们作为染 色体外基因组(Extrachromosome genome)在细胞内自主复制。质粒是自我复制的环状DNA 分子，在细胞中稳定存在， 特定的拷贝数，代代相传，数目保持恒定。 某些质粒也 两种选择性生存方式。它们或以自由的染色体外状态存在，或插入细菌 染色体中，像其它序列一样作为染色体的一部分。这样的单位称为附加体(Episome ，但术 语“质粒”和 “附加体”的使用 时不严格，似乎可以通用) 。 和溶原性噬菌体一样，质粒和附加体都保持其对感染细菌的私 性，而且常常阻止另 一个同类型的质粒(或附加体)侵入。这种效应同样也称为免疫性(Immunity) ，但质粒免疫性 的基础不同于溶原免疫性(我们将在第十二章讨论质粒永久化的调控) 。 图11.2 总结了可在细菌中以独立的基因组繁殖的遗传单位类型。裂解性噬菌体的基因 组可能含 任何类型的核酸，它们通过释放易感染的颗粒在细胞间转移。溶原性噬菌体与 质粒和附加体一样具有双链 DNA 基因组。 些质粒和附加体通过接合过程在细胞间迁移 (涉及供体和受体细胞间的直接接触) 。这两种转移过程的共同特点是能引起部分宿主菌基 因和噬菌体或质粒DNA 之间进行转移，这对细菌间遗传信息的交换有一定作用。 11.1 裂解发育受级联调控 噬菌体的基因组必需很小。同所 病毒一