【素材】第七章第2节.doc

五、参考资料 　　1.为什么说个体不是生物进化的基本单位？ 　　认识生物界最直观、最具体的对象是生物个体，因为生物的基本特征是体现在个体上的：繁殖、遗传和变异都发生在个体上。因此，达尔文视生物个体为进化的基本单位，认为自然选择作用的是个体，进化表现为个体在遗传组成和性状上的改变。现代进化论的研究表明，个体不是进化的基本单位，理由如下。（1）就原核生物和无性繁殖的真核生物来说，来自同一亲本的无性繁殖系是由遗传上相同的个体组成的，同一克隆内的个体之间没有遗传差异，自然选择作用的是无性繁殖系。（2）对于有性生殖的生物来说，个体的基因型是终身不变的，无论它在自然选择中具有多大优势，其基因型也不可能一成不变地传给下一代个体，这是因为个体的基因组成来自父母双方。但是就一个种群来说，种群中全部基因的总和（基因库）却可以在传宗接代过程中维持相对稳定，因此，自然选择作用的是种群，本质上是种群基因库。也可以这样理解：种群中个体的基因来自种群基因库，个体死亡后又通过其后代把基因归还给基因库。如果一个个体不能与种群中其他个体交配产生后代，这个个体在进化上就没有意义。 　　2.遗传平衡定律 　　种群的基因频率能否保持稳定呢？英国数学家哈代（G.H.Hardy，1877—1947）和德国医生温伯格（W.Weinberg,1862—1937）分别于1908年和1909年独立证明，如果一个种群符合下列条件：1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的，也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择，那么，这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变，保持平衡。这就是遗传平衡定律，也称哈代—温伯格平衡。 　　遗传平衡定律的推导包括三个步骤：1.从亲本到所产生的配子；2.从配子的结合到子一代（或合子）的基因型；3.从子一代（或合子）的基因型到子代的基因频率。下面用一个例子来说明。 　　在一个兔种群中，有一半的兔体内有白色脂肪，基因型为YY，另一半的兔体内有黄色脂肪，基因型为yy。那么，这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。 　　在有性生殖过程中，在满足上述五个条件的情况下，这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5∶0.5，产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.5∶0.5。有性生殖的结果，根据孟德尔遗传规律，产生的子一代具有三种基因型，并且它们之间的比例是： 　　由此可见，子一代基因型YY、Yy、yy的频率分别是0.25、0.50和0.25。那么，子一代中各基因的频率分别是： 　　Y=0.25+（0.50）=0.50 　　y=(0.50)+0.25=0.50 　　因此，子一代中基因Y和基因y的频率不变，仍然是0.50∶0.50。如果继续满足上述五个条件，这个种群中基因Y和基因y的频率将永远保持0.50∶0.50，而基因型YY、Yy、yy的频率也会一直保持0.25、0.50和0.25。 　　如果用p代表基因Y的频率，q代表基因y的频率。那么，遗传平衡定律可以写成： 　　（p+q）2=p2+2pq+q2=1 　　p2代表一个等位基因（如Y）纯合子的频率，q2代表另一个等位基因（如y）纯合子的频率，2pq代表杂合子（如Yy）的频率。如果一种群达到了遗传平衡，其基因型频率应当符合p2+2pq+q2=1。 　　遗传平衡所指的种群是理想的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中，种群的基因频率迟早要发生变化，也就是说种群的进化是必然的。 　　3.遗传漂变及其在生物进化中的作用 　　在群体遗传学中，把由于小群体引起的基因频率随机减少甚至丢失的现象称为遗传漂变。例如，在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100万个个体，含这种基因的个体数就有成千上万个。如果这个种群只有50个个体，那么就意味着只有一个个体具有这种基因。在后一种情况下，可能会由于这个个体偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。一般来说，种群越小，遗传漂变就越显著。可见遗传漂变也是造成种群基因频率变化的原因。一个迁入新生境的种群，如果初始数量较小，种群基因频率很可能因遗传漂变发生变化，造成与原来所在种群的差异，可见遗传漂变在进化上有重要作用。 　　4.“工业黑化”现象 　　据文献记载，英国最早受工业化影响的桦尺蠖的第一个黑色个体标本是1848年在曼彻斯特捉到的。到1895年，曼彻斯特地区桦尺蠖种群的98%的个体已经是黑色的了。20世纪20年代，一位生物学家用拉马克理论解释黑化现象。他认为是污染的空气改变了桦尺蠖的生理，使桦尺蠖体内产生过多的黑色素而造成黑化现象。他把几种鳞翅目昆虫的幼虫放在硫化氢、氨等有毒气体中处理，结果没有发现昆虫体内黑色素增多。另一些