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第三章 发酵生物化学基础 本章主要内容 第一节 糖的微生物代谢（自学、复习） 第二节 脂类和脂肪酸的微生物代谢（自学、复习） 第三节 氨基酸和核酸的微生物代谢（自学、复习） 第四节 微生物的次级代谢 第五节 芳香族化合物的微生物代谢 第六节 H2和CO2等的微生物代谢 第七节 微生物的光合作用 第八节 常见发酵产品的发酵机制（自学) 由预苯酸合成芳香族次级代谢产物，如放线菌产生的氯霉素（chloromycetin）、新霉素（neomycin）等。 由磷酸戊糖合成的次级代谢产物。磷酸戊糖首先合成重要的初级代谢产物核苷类物质，进一步合成次级代谢产物，如嘌呤霉素、抗溃疡间型霉素、杀稻瘟菌素S以及多氧霉素等。 抗生素：这是微生物所产生的，具有特异抗菌作用的一类次级产物。日前发现的抗生素已有2500-3000种，青霉素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、新霉素、多粘霉素、利福平、放线菌素(更生霉素)、博莱霉家(争光霉素)等几十种抗生素已进行工业生产。 激素：微生物产生的一些可以刺激动、植物生长或性器官发育的一类次级物质。例如赤霉菌(Gibberella fujikuroi)产生的赤霉素。 生物碱：大部分生物碱是由植物产生的。麦角菌(Claviceps purpurea)可以产生麦角生物碱。 毒素：大部分细菌产生的毒素是蛋白质类的物质。如破伤风梭菌(Clostridium tetani)产生的破伤风毒素，白喉杆菌(Corynebacterium diphtheriae)产生的白喉毒素，肉毒梭菌(C．botulinum)产生的肉毒素及苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis)产生的伴孢晶体等。放线菌，真菌也产生毒素。例如黄曲霉(Aspergillus flavus)产生的黄曲霉毒素。担子菌产生的各种蘑菇毒素等。 色素：不少微生物在代谢过程中产生各种有色的产物。例如由粘质赛氏杆菌(Serratia marcescens)产生灵菌红素，在细胞内积累，使菌落呈红色。有的微生物将产生的色素分泌到细胞外，使培养基呈现颜色。 维生素：作为次生物质，是指在特定条件下，微生物产生的远远超过自身需要量的那些维生素，例如丙酸细菌(Propionibacterium sp．)产生维生素B12，分枝杆菌(Mycobacterium)产生吡哆素和烟酰胺，假单胞菌产生生物素，以及霉菌产生的核黄素和β-胡萝卜素等。 次级代谢产物的合成是以初级代谢产物为前体，进入次级代谢产物合成途径后，大约经过三个步骤，合成次级代谢产物。 前体聚合：前体单元在合成酶催化下进行聚合。 结构修饰：聚合后的产物再经过修饰反应如环化、氧化、甲基化、氯化等。 氧化作用 RH+O2+NADPH2→ROH+H2O十NADP 氯化反应 RH+H2O2+Cl-+H+→RCl+2H2O 苯转化成邻苯二酚的酶系是由三个组分构成的： 分子量为60000含有FAD的蛋白质； 分子量为21000含有非血红素铁的蛋白质 分子量为186000含有非血红素铁的红色蛋白质 一、H2的微生物代谢 1，分解代谢 氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其它有机物进行生长。 可溶性氢化酶(so1uble hydrogenase) 结构：存在于细胞质中，由四聚体复合组成，还含有黄素单核苷酸和FeS中心。 功能：可溶性氢化酶催化氢的氧化，它的主要功能是为菌体生长提供固定CO2的还原力。另外，它可直接运送电子进入呼吸链。 氢细菌是一类兼性化能自养菌，在有O2无H2时，可利用糖或有机酸或氨基酸而生长。有的还可利用嘌呤和嘧啶进行生长。 紫色细菌光能转化的特点是： 紫色细菌能利用长波光，Bchl吸收光的峰值为870nm； 紫色细菌是环式电子传递方式进行的； 在异养生长时一般不能直接还原NAD+为NADH。 第八节 常见发酵产品的发酵机制 酒精 甘油 乳酸 柠檬酸 氨基酸 核苷酸 抗生素 三、邻苯二酚环裂解及其降解 邻苯二酚通过两种途径之一进行降解 在两个羟基之间裂解(邻位裂解) 在羟基旁裂解(间位裂解)。 邻苯二酚酶 变邻苯二酚酶 原儿茶酸的降解 邻位裂解，终产物是琥珀酸 间位裂解，终产物是两分子丙酮酸。 第六节 H2和CO2的微生物代谢 H2的微生物代谢 CO2的微生物代谢 在有分子氢和氧的条件下，氢细菌在生长过程中实际上包括两个过程： 分子氢氧化成水，放出能量； 分子氢还原CO2成为细胞物质，总的结果是以6：2：l的比例消耗H2，O2和CO 2， 四分子氢氧化成水所放出的能量可产生一分子ATP，用于还原CO2构成细胞物质和维持细菌的生长。 H2的微生物代谢 氢化酶 氢化酶是氢细菌