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* 自由组合定律 对于具有两种相对性状的豌豆之间的杂交,也可以用上述原则来解释。如设黄圆种子的因子为YY和RR,绿皱种子的因子为yy和rr。两种配子杂交后,子1代为YyRr,因Y、R为显性,y、r为隐性,故子1代都表现为黄圆的。 自交后它们的子2代就将有16个个体,9种因子类型。因有显性、隐性关系,外表上看有4种类型:黄圆、绿圆、黄皱、绿皱,其比例为9:3:3:1。 据此孟德尔发现,植物杂交中的不同遗传因子可以自由组合或分离,遵从排列组合定律,后人把这一规律称为自由组合定律。 * 现代遗传学的奠基人 孟德尔的这两条遗传基本定律就是新遗传学的起点,孟德尔也因此被后人称为现代遗传学的奠基人。 孟德尔在1865年2月8日和3月8日举行的布尔诺学会自然科学研究会上报告他的实验结果时,与会者固然很有兴致地听取了他的报告,但大多不理解其中的内容。因为既没有人提问题,也没有人进行讨论。 * 学术情报交流不畅? 人们曾经以为孟德尔的工作被埋没,是由于当时学术情报交流不畅,人们不知道他的工作造成的。后经调查,才知情况并非如此。 布尔诺学会至少同120个协会或学会研究会有交流资料的关系。刊载孟德尔论文的杂志,共寄出115本。其中当地有关单位12本、柏林8本、维也纳6本、美国4本、英国2本(英国皇家学会和林耐学会)。 孟德尔本人还往外寄送过该论文的抽印本。有据可查的至少有5个人了解他的工作。 * 工作被埋没35年 但是,不管是刊物,还是论文,都如石沉大海,没有得到明显的反馈。 当时生物学界的优秀头脑都在高谈阔论进化论,对土里土气的杂交没有人感兴趣。 这样,孟德尔的为遗传学奠定了基础的、具有划时代意义的发现,竟被当代人们所忽视和遗忘,被埋没达35年之久。 * 孟德尔法则的再发现到现代生物学 1900年孟德尔关于遗传的定律重新被荷兰的德弗里斯(H. De Vries )、德国的科伦斯(C. Correns)和奥地利的丘歇马克(E. Seysenegg-Tschermak)三位遗传学家分别发现,从而吸引了整个生物学界的注意。 德弗里斯于1900年3月26日发表了同孟德尔的发现相同的论文;科仑斯的论文被杂志收到的时间是1900年4月24日;丘歇马克的论文收时间是1900年6月20日。在这年他们也都各自发现了孟德尔的论文,才明白自己的工作,早在35年前就由孟德尔做过了。 * “遗传学”、“基因”定名 20世纪头的10年里,科学家们除验证孟德尔遗传规律的普遍意义外,还确立了一些遗传学的基本概念,1906年英国生物学家贝特森首次提出了“遗传学”一词,以称呼这门研究生物遗传问题的新学科。 1909年约翰逊称孟德尔假定的“遗传因子”为“基因”。1910年孟德尔遗传规律被改称为孟德尔定律。 * 摩尔根的工作 1909年摩尔根利用果蝇进行实验遗传学的研究,发现了伴性遗传的规律,证明了遗传变异与细胞中染色体的变化密切相关。 他和他的学生还发现了连锁、交换和不分离规律等,并进一步证明基因在染色体上呈直线排列,从而发展了染色体遗传学说。摩尔根还给出了第一个果蝇染色体连锁图,从而确立了基因作为遗传基本单位的概念。 1919年和1926年摩尔根又相继出版了《遗传学的物质基础》和《基因论》,建立了完整的基因遗传理论体系。摩尔根因此而获得了1933年的诺贝尔生理学和医学奖。 * 穆勒、佩因特、麦克林托克 1927年,摩尔根的学生穆勒(H. J. Muller)用X射线照射果蝇,产生人工诱变的个体,于1946年获得诺贝尔奖。 佩因特1933年的果蝇唾腺染色体研究,明确了染色体的缺失、重复、倒位和易位等变化的细节。 玉米夫人麦克林托克在20世纪30年代发现基因可以跳跃,与孟德尔一样,她的这一发现也长期得不到人们的理解。但终于在有生之年得到了承认,于1982年获得诺贝尔奖。 * 生物化学 上述发现为分子生物学的诞生铺垫了道路, 比德尔和塔特姆的研究又将遗传学推进到生物化学的层次,他们发现基因通过控制酶的作用来控制生命过程,为此他们获得1958年诺贝尔奖。 * 现代物理学与现代生物学的结合 德尔布吕克作为一位物理学家,将现代物理学与现代生物学相结合,将信息的概念和定量的方法引入到遗传的研究当中,20世纪40年代他通过对噬菌体的研究而发现了基因的作用,1969年他和卢利亚同获诺贝尔奖。 * DNA 20世纪中叶,遗传学从细胞水平开始向分子水平过渡。这一时期,由于微生物遗传学和生化遗传学研究的广泛开展,工作进入微观层次。 1944年美国细胞学家艾弗里的研究小组在用纯化因子研究肺炎双球菌转化实验中,证明了遗传物质是DNA(脱氧核糖核酸)而不是蛋白质。 1952年赫尔希用同位示踪法再次确认DNA是遗传物质。 * 物理学家新理论、新概念和新方法 20世纪40年代细胞遗传学、微生
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