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第三篇 感觉系统 第九章 视觉 第一节 视网膜——“外周脑” 一. 眼和视网膜的结构 (一)视觉系统从眼得 到什么信息 (二)眼的构造 (三)视网膜的结构 p194 成纵向组通路： 1、光感受器细胞:与几种类型的双极细胞建立化学突触联系，同时又与水平细胞建立化学突触。并存在着缝隙连接的电突触。 2、双极细胞:是外网状层和内网状层神经网络之间的桥梁，尚未发现与双极细胞之间的突触联系。 3、神经节细胞：而神经节细胞则是视网膜信息处理的最后一级细胞，是视觉信息通向脑的唯一道路。 水平方向组成网络： 4、水平细胞：接受光感受器细胞输人，而后又以负反馈的形式向光感受器投射形成交互抑制性化学突触联系。 5、无长突细胞：无长突细胞则与双极细胞建立负反馈式的抑制性化学突触联系的同时，又与神经节细胞建立化学突触联系。 6、网间细胞：这类细胞从内网状层无足细胞接受输入，与双极细胞、神经节细胞无突触联系，却与在外网状层的水平细胞和部分的双极细胞形成化学突触(多数以多巴胺为递质)。 (三)视网膜的结构 二、光感受器及其换能机制 色觉 现代神经生理学研究表明 （赫维奇和詹姆森1974）把现代神经生理学的研究成果概括为图6－9。从中可见，色觉的信息加工可分为两个阶段： 第一阶段，视网膜有α、β、γ三种视锥细胞分别对440毫微米、530毫微米、570毫微米最为敏感。它们有选择地吸收光谱不同波长的辐射，同时又可单独产生白—黑反应。 第二阶段，在神经兴奋由视锥细胞向视觉中枢传导过程中，这三种反应又重新组合，最后形成三对拮抗的神经反应，即蓝—黄、绿—红和白—黑反应。 总之，色觉信息是按层次加工的：在视网膜水平上是按扬—亥姆霍兹三原色而发生的；冲动在视觉通路上的编码传递过程是按黑林的拮抗过程说而进行的。色觉神经机制的最后阶段发生在大脑皮质视区，目前这方面我们仍知道得很少。 二、光感受器及其换能机制 A 在黑暗中，感受器细胞外段膜上的环鸟苷酸(cGMP)门控钠通道由于膜内cGMP的大量存在而打开，Na+流入胞内，形成一股从内段流向外段的暗电流，这时感受器细胞处于去极化状态．其突触处释放兴奋性递质谷氨酸(图11—6A)。 B 光照时，感受器细胞外段盘膜上的视色素受 1、光量子作用，发生一系列串级的生物化学反应，最终 2、视色素分解为视黄醛和视蛋白，与此同时 3、激活盘膜上的鸟苷酸结合蛋白(G蛋白)， 4、G蛋白又随之激活磷酸二酯酶(PDE)， 5、PDE继而使胞浆中的cGMP水解为GMP，从而使 6、胞内cGMP浓度下降， 7、导致感受器细胞外膜上cGMP门控钠通道关闭， 8、暗电流减少或消失(图11—6B，C)，这时感受器细胞便转而 9、处于超极化状态， 10、递质释放下降或完全消失。 11、光照引起感受器细胞超极化效应的这个过程称为光致超极化。 P165,新p196 视通路 A.视野与视网膜－外膝体－视皮层的神经元联系。注意视野的不同部位在视皮层的投射区的不同。1:中央部;2;双眼部:3:单眼部;4:视网膜;5:黄斑;8:视神经;7:视交叉;8:视束;9:视束外侧根;10 ;视束内侧很;11;顶盆前主核;12:外膝体;13:上丘臂;14:上丘;15丘脑枕;16;视放射;17:17区;18:18区;19:19区;20:距状裂 B.喃乳类动物视觉系统的主耍部分 视觉通路 三、视网膜内的信息处理 1.感受器细胞 视网膜光感受器细胞的感受野呈大致圆形，直径较小。 如鳖视锥细胞的感受野直径约为0.1mm，这个尺寸并不是锥细胞本身的直径，而是与其功能相关的所有相邻的视锥(经电突触偶合) （中央凹处可达150，000个/mm2） 2.水平细胞： 感受野大。 接受兴奋性输人并输出GABA介导的抑制性负反馈到感受器。 反应是多样性的。 蓝黄 绿红 3.双极细胞 双极细胞的感受野是同心圆的中心－周边颉抗式的。 分为两类 on－中心细胞：感受野中心对闪光呈去极化反应。另 Off－中心细胞：中心区对闪光呈超极化反应。 光感受器细胞是谷氨酸能的，同一种递质引起双极细胞的反应极性却是完全相反，这是由于两类双极细胞具有不同的谷氨酸受体所致。 双极细胞的同心圆的中心一周边颉抗式的感受野是由水平细胞对感受器细胞的侧抑制作用所致 陷入型双极细胞被认为是on—中心型双极细胞 扁平型双极细胞被认为是off—中心型双极细胞 4无长突细胞 5网间细胞 6.神经节细胞 产生动作电位 （1）on－中心和off－中心感受野 (2)神经节细胞的M/P和X/Y/W分类: 神经节细胞还可按形态和功能不同分成M和P型两类。 M和P神经节细胞是由于它们分别地投射到外膝体的大细胞层（M）和小细胞层（P）而定名. M神经节细