第8章_植物生长物质.pptVIP

拟南芥反应调节蛋白（Arabidopsis response reguator, ARR）是多基因家族编码的，它可分为两种类型；类型A-ARR基因和类型B-ARR基。活化的AHP进入细胞核后，一方面将磷酸基团传给类型B-ARR基因，后者进一步诱导类型A-ARR基因表达；另一方面，AHP直接使类型A-ARR磷酸化而进一步传递刺激。两种ARR与各种效应子相互作用，导致细胞功能的改变，如细胞周期等。 五、细胞分裂素的生理作用和应用 细胞分裂素的生理作用如下： 促进作用 促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。 抑制作用 抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。 关于细胞分裂素促进细胞分裂，根芽分化、延缓到片衰老的具体生理影响。 细胞分裂素的应用： 用于组织培养物甚为广泛。细胞分裂素的价格高，生产上大量应用仍有困难。 第四节 乙烯 1901年，俄国植物生理学家Neljubow报道，照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗，产生“三重反应”，他认为乙烯是生长调节剂。后来实验证实，乙烯是一种气体激素。 一、乙烯的分布 生物合成和代谢 （一）乙烯的分布 乙烯是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4 高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。 成熟组织释放乙烯较少；分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。 （二）乙烯的生物合成过程 生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) 直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，具体定位在细胞的液泡膜的内表面。 合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。 ACC也可转变为N-丙二酰ACC(MACC)，此反应是不可逆反应，MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用。 （三）乙烯生物合成的酶调节 1.ACC合成酶 ACC合成酶催化SAM转变为ACC。 2.ACC氧化酶 ACC转变为乙烯是由一种氧化酶（或酶系统）所催化的，一般称它为乙烯形成酶（EFE）与其底物ACC有很高的亲和力。 3.ACC丙二酰基转移酶 ACC丙二酸基转移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反应，形成 MACC。这种酶活性强时，形成MACC多，ACC就少，乙烯释放量就少；否则乙烯增多。 乙烯合成及其调节 （四）乙烯的代谢 乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇（ethylene glycol）和乙烯葡萄糖结合体等。 乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平达到适合植物生长发育需要。 （五）乙烯作用的抑制 乙烯形成以后，还需要与金属（可能是一价铜）蛋白质结合，进一步通过代谢后才起生理作用。 银离子抑制乙烯作用，其原因可能是银离子取代金属蛋白质中的金属，而使金属蛋白质无法与乙烯结合。 EDTA是一种与金属结合的螫合物，所以Fe-EDTA也抑制乙烯的作用； 二氧化碳也抑制乙烯的作用，因为二氧化碳与乙烯竞争一个作用部位。 一般来说，与乙烯结合的膜蛋白质对热敏感，乙烯可促进核酸和蛋白质的合成。 二.乙烯的信号转导途径 （一）受体 根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两种突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。 至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区划。 （二）信号转导 拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定。如图： 拟南芥乙烯信号传导模式 三、乙烯的生理作用和应用 生理作用 1.促进：解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。 2.抑制：某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。 乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体ACC在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素，因为它符合植物激素的定义。不过，这仅是一些人的观点。 应用 由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，所以生产上广泛应用的是乙烯释放剂-----乙烯利（2-氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和油剂两种。它在pH 等于 4.1进行分解。由于植物体内的pH一般都高于4.1，所