11.第十章 植物抗性生理 .ppt

Yield Losses From Biotic and abiotic Stresses 从细菌到人，所有生物都可对热激产生反应，而且除温度外，其它许多因子如氨基酸类似物、高盐浓度、厌氧、水分胁迫、低温、重金属离子、亚砷酸盐、乙醇、营养饥饿、2,4-D、ABA 等都可以诱导热激反应，合成的HSPs 参与生物的许多代谢过程。 热激蛋白定位于细胞的多种细胞器,包括细胞质、叶绿体、线粒体和内膜系统。 目前已发现几十种热激蛋白，属于5个蛋白质家族。近来发现其中很大一部分为监护蛋白(Chaperone，Cpn)，是一种辅助蛋白分子，主要参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。 Heat Shock Cognate Protein 除热激外,正常生活的细胞中也有HSPs , 这类HSPs 是组成型表达的,称为HSC (heat shock cognate protein) 。HSC 和诱导型HSP 在结构和功能上都很难区分, 统称HSP。 热激反应的特点 1）HSPs 的保守性 亲缘关系很远的原核生物和真核生物的同种HSP 的同源性很高。 真核生物HSP70s 和大肠杆菌的HSP70 即DnaK蛋白的同源性大于65 %。 不同物种相同细胞器之间的同源性比同一物种不同细胞器之间的同源性高。 玉米、矮牵牛、拟南芥、大豆、豌豆、 绿藻等细胞质HSP70 氨基酸的同源性达75. 0 % , 但和番茄定位于内质网的HSP70 比较,则同源性只有54. 9 %。 同种植物不同类型的HSPs 的同源性较低 如豌豆HSP18. 1、HSP17.7、HSP22. 7 和HSP21 分别属于不同类型,它们之间的同源性低于50 %。 2）热激反应的短时性 Northern blots 分析表明,热激时3～5 min 就可检测到大豆幼苗HSP mRNAs 的积累, 1～2 h 达到高峰, 6 h 后显著下降, 12 h 就检测不出了。 放射性标记显示, 氨基酸渗入HSPs 在4 h 达到高峰,随后下降。 RNA blot hybridization of RNA samples obtained from seedlings subjected to different heat stress treatments to analyze maize HSP101mRNA levels. 3）热激蛋白的多样性 HSPs 的种类很多,分子量从15 kD～110 kD 或更高,定位于多种细胞器。 大多数植物常见的大分子HSPs 为68 、70 、83 、92 kD 等。此外, 分子量更大的如番茄的HSP95、大麦的HSP99、小麦的HSP103、棉花的HSP100、烟草的HSP100 和120、以及大豆的HSP110 等。 植物热激蛋白的显著特点是smHSPs 相当多,大多数植物sHSPs 在20 种左右。 　热激蛋白的主要功能 1）分子伴侣 分子伴侣(molecular chaperones) 是指与新生肽链的折叠, 寡聚蛋白质的组装和蛋白质的跨膜运输有关的一类特殊蛋白质分子。 HSP60 、HSP90、HSP70、smHSPs 都具有分子伴侣作用。 2）生物的耐热性 热激条件下,大豆中I 类smHSPs 的含量可达到总细胞蛋白的1 %以上,并且和耐热性的获得一致。用生物工程技术使拟南芥的热激转录因子表达,并诱导细胞质I 类smHSPs 组成型表达,同时耐热力提高。 3）在植物种子发育中的作用 In the absence of environmental stresses, synthesis of sHsps in plants is restricted to certain stages of development, such as embryogenesis, germination, pollen development, and fruit maturation. In Arabidopsis embryos, cytosolic AtHsp17.4-CI and AtHsp17.6-CI (former name AtHSP17.4 and HSP17.6), and AtHsp17.7-CII begin to accumulate when seeds enter mid-maturation stage and are abundant through the late maturation stage and in dry seeds In pea and sunflower, both c