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第四章 生物氧化 教学目标 1、生物氧化的概念及意义 2、生物氧化的特点 3、生物氧化的方式 4、生物氧化体系—呼吸链 5、能量的释放、转移、储存及利用 第一节 生物氧化概述 一、生物氧化的概念 生物氧化是指糖类、脂类和蛋白质等在生物活细胞内进行的一系列的氧化分解作用，最终生成H2O和CO2,同时释放能量的过程，又称细胞呼吸或组织呼吸。 相当于分解（异化）作用。 线粒体是生物氧化的场所 1948年，Eugene Kennedy和Albert Lehninger发现线粒体是真核生物氧化磷酸化的场所，开始了生物能研究的新世代。 线粒体 线粒体有两层膜，外膜对小分子（Mr?5000）和离子为自由透过。内膜对大多数小分子及离子不透过（包括H+），只有内膜上存在特异运输体的物质可以透过。内膜上含有呼吸链和ATP合成酶。 线粒体 线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶复合物和三羧酸循环途径、脂肪酸?-氧化途径、氨基酸氧化途径及酵解以外所有能量物质氧化途径。 二、生物氧化的特点 与无机氧化（燃烧）相比，生物氧化与无机氧化从氧化的物质、释放出的总能量及终产物都相同。但两者的表现形式和条件不同。 二、生物氧化的特点（续） 生物氧化 ： (CH) +O2?H2O+ CO2+热能 H2O的生成在酶的作用下脱氢，H经一系列的递氢和递电子反应，最终与O2接合生成H2O。 CO2是有机物在酶的作用下脱羧形成的。 二、生物氧化的特点（续） 生物氧化要求条件温和； 为逐步氧化； 能量的释放是逐步缓慢释放，释放的能量以高能磷酸键的形式贮存，不会使周围温度升高而伤害有机体。 三、脱羧作用（Decarboxylation） 脱羧作用根据脱羧的部位分为： ?-decarboxylation ?-decarboxylation 脱羧作用根据脱羧的性质分为： 简单脱羧 （simple decarboxylatio） 氧化脱羧 （oxidative decarboxylation） 直接脱羧基作用(direct decarboxylation) 氧化脱羧基作用(oxidative decarboxylation) 生物氧化中CO2的生成 1、乙醇发酵的第一步(直接脱羧） 2、丙酮酸氧化脱羧（氧化脱羧） 3、TCA环中酮戊二酸的生成(直接脱羧） 4、TCA环中琥珀酰CoA的生成（氧化脱羧） 5、草酰乙酸脱羧生成丙酮酸(直接脱羧） 6、苹果酸生成丙酮酸（氧化脱羧） 四、氧化作用（Oxidation) 参与生物氧化的酶类 氧化酶(Oxidase) 以氧直接为受氢体的氧化还原酶类称为氧化酶。 加氧酶(Oxigendase) 催化加氧反应的酶。 脱氢酶(Dehydrogenase) 使代谢物的氢活化、脱落，并将之传递给其他受氢体或传递体。 传递体(Carrier) 生物氧化过程中起着中间传递氢或电子作用的物质，它们既不能使代谢物脱氢，也不能使氢活化。 以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶 以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶 以烟酰胺核苷酸为辅基的脱氢酶 五、高能磷酸化合物 磷酸化合物在生物机体的换能过程中起着重要的作用。在有机体内有许多磷酸化合物，其磷酸酯健中贮存有大量的能，称为磷酸健能。其典型代表就是三磷酸腺苷（ATP）。 三磷酸腺苷中的三个磷酸基团可以依次移去而生成二磷酸腺苷（ADP）和一磷酸腺苷（ AMP）。 五、高能磷酸化合物 ATP的磷酸基团水解时能放出7300卡/摩尔，一般将含有5000卡/摩尔以上能量的化合物称为高能磷酸化合物；含有高能量的键称为高能键。 在生物化学中，所谓的“高能键”指的是随着水解反应或基团转移反应放出大量自由能的健。 常见高能磷酸化合物 常见高能磷酸化合物 第二节 呼吸链 （respiratory chain） 一、呼吸链的概念 生物氧化中有机物脱下的氢和电子通过一系列特异性的递氢和递电子体的传递，把氢交给氧生成水，并产生ATP。 整个氢和电子的传递过程以及参与这一系列催化反应的酶与辅酶及其他中间递体组成的链状反应体系称为呼吸链。 递氢体：呼吸链中参与传递H的辅酶或辅基。 递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或 辅基。 二、呼吸链的组成 1、烟酰胺脱氢酶类, 辅酶NAD+或NADP+ 2、黄素酶类，辅酶FMN和FAD 3、COQ（泛醌） 4、Fe-S（铁硫蛋白）：递电子体 5、细胞色素（cyt.b.c1. c.aa3.）： 递电子体 烟酰胺[吡啶]脱氢酶类 催化底物脱氢的一类酶，辅酶大多相同，有两种： NAD+（CoI）NicotinamideAdenineDinucleotide NADP+(CoII): NicotinamideAdenineDinucleot