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糖代谢糖代谢目的与要求1掌握糖酵解的过程部位
第七章 糖 代 谢
[目的与要求]1、掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义2、掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义3、掌握磷酸戊糖途径的意义4、掌握糖原合成和分解的过程和关键酶5、掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义6、掌握血糖正常值、来源、去路和意义。
第一节 糖概述
糖的化学本质是多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖广泛分布于所有生物体内。糖在生命活动中的主要作用是提供能源和碳源,人体所需能量的50%-70%来自于糖。食物中的糖类主要是淀粉,淀粉被消化成其基本组成单位葡萄糖后,以主动方式被吸收入血。
机体内的化学反应是在酶的催化下完成的。在细胞内这些反应不是相互独立的,而是相互联系的,一个反应的产物可能就是下一个反应的底物,这样构成一连串的反应,称之为代谢途径(pathway),由不同的代谢途径相互交叉构成一个有组织有目的的化学反应网络(network),称为代谢(metabolism)。
体内的代谢途径主要分为两类:一类是由大分子(多糖、蛋白、脂类等)不断降解为小分子(如CO2,NH3,H2O)的过程称之为分解代谢(catabolism);另一类是由小分子(如氨基酸等)生成大分子(如蛋白质)的过程称之为合成代谢(anabolism)。
分解代谢主要分三个阶段进行:第一阶段是由复杂的大分子分解为物质基本组成单位的过程,即糖、脂肪和蛋白质降解生成葡萄糖、脂肪酸、甘油和氨基酸;第二阶段是由这些基本分子转变为代谢中间产物,即活泼的二碳化合物的过程,如上述葡萄糖、氨基酸和脂肪酸等降解为乙酰CoA,这期间有少量能量的释放,生成ATP;第三阶段是乙酰CoA氧化生成CO2和H2O的过程,这期间生成的NADH,FADH2通过氧化磷酸化过程,生成大量ATP。合成代谢一般不是分解代谢简单的逆向反应,而是由不同酶催化的,通常需要消耗ATP,还原供氢体多为NADPH。很显然,分解代谢是一个发散的过程(divergent process),而合成代谢是一个集合过程(convergent process)。
在正常的机体内,代谢受着严格的调控(regulation),处在动态平衡状态中,这种调节主要是通过各种代谢途径中关键的限速酶的活性变化来实现的。调控发生在两个水平上:一个是细胞内水平,主要由代谢底物、产物的多少来完成;第二个是整体水平,主要通过神经-内分泌系统来实现。
一、 糖的生理功能
1. 氧化供能是糖的主要生理,每克葡萄糖约产生4千卡能量。
2. 糖是机体重要的碳源,其中间产物可转变成氨基酸、脂肪酸和核苷等。
3. 糖参与构成细胞的组成,如糖脂构成神经组织和生物膜的成分;氨基多糖及其与蛋白质的结合物是结缔组织的基本成分;核糖及脱氧核糖是RNA及DNA的结构成分;糖蛋白是细胞膜成分,此外还参与血浆球蛋白、某些激素、酶和凝血因子等的构成。
二、多糖和低聚糖的酶促降解
糖类中多糖和低聚糖,由于分子大,不能透过细胞膜,所以在被生物体利用之前必须水解成单糖,其水解均依靠酶的催化。
淀粉的酶促水解:水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶,二者只能水解淀粉中的α-l,4糖苷键,水解产物为麦芽糖。α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1,4糖苷键,β-淀粉酶只能从非还原端开始水解。在动物的消化液中有α-淀粉酶,在植物的种子与块根中有α-及β-淀粉酶。α-,β-淀粉酶不能水解α-l,6糖苷键。
水解淀粉中的α-1,6糖苷键的酶是α-l,6糖苷键酶,例如植物中的R-酶和小肠粘膜的α-糊精酶等。淀粉酶水解的产物为糊精和麦芽糖的混合物。
淀粉→糊精→麦芽糖
淀粉或糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷酸,由于磷酸化酶也只磷酸解α-1,4糖苷键而不作用于α-l,6糖苷键,故全部分解必须在寡聚1,4→l,4葡聚糖转移酶和脱支酶等的协同作用下才能完成。
如图下图,磷酸化酶作用于糖原分子的非还原端,循序进行磷酸解,连续释放葡糖-l-磷酸,直到在分支点以前还有4个葡萄糖残基为止,寡聚1,4→ l,4葡聚糖转移(oligo-l,4→l,4-glucan Transferase)主要是将以 1,6-键连接于分支点的 4个残基的葡三糖转移至另一链的非还原端使其延长,而在分支点处还留下一个1,6-键葡萄糖残基。脱支酶(α-1,6-糖苷酶)水解l,6-糖苷键上的葡萄糖残基。
图6-1 磷酸化酶、寡聚1,4→ l,4葡聚糖转移酶、脱支酶降解糖原
纤维素的酶促水解:人的消化道中没有水解纤维素的酶,但不少微生物如细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶,它们能催化纤维素完全水解成葡萄糖。
双糖的酶水解在双糖酶催化下进行,双糖酶中最重要的除有麦芽糖酶、纤维二糖酶外还有蔗糖酶、乳糖酶等,它们都属于糖苷酶类,广泛分布于植物、微生物、与动物的小肠液中
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