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第4章 有机物的运输
第四章 植物体内有机物的运输 第一节 有机物运输的途径、方向、速率及形式 第二节 韧皮部运输的机制 第三节 有机物的分配 第一节 有机物运输的途径、方向、速率及形式 一、有机物运输的途径 二、韧皮部的结构 三、有机物的运输形式 四、韧皮部运输的方向和速率 一、有机物运输的途径 韧皮部(phloem)是有机物在植物体内运输的主要途径。 有关有机物在韧皮部进行运输的证据 1.环割实验 2.同位素示踪 1.环割实验 2.同位素示踪 甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后,叶柄切片的放射自显影像 二、韧皮部的结构 1.筛管分子的结构 2.伴胞 1.筛管分子 P蛋白(Phloem Protein):韧皮部特有的蛋白质,防止汁液的流失。 胼胝质(callose):是一种β-1,3-葡聚糖,堵塞筛孔。 2.伴胞 1)结构 2)伴胞的类型 1)结构 筛管分子和伴胞产生同一个细胞。通常具有浓厚的细胞质和大量的线粒体。在筛管分子和伴胞之间有大量的胞间连丝。 筛管分子中的一些蛋白质是在伴胞中合成的。 伴胞中线粒体产生的能量有助于韧皮部的装载和卸出。 2)伴胞的类型 ①普通伴胞 (ordinary companion cell) ②转移细胞(transfer companion cell) ③中间细胞(intermediary companion cell) ①普通伴胞 除了与筛管分子之间有大量胞间连丝外,在其他部位很少有胞间连丝。 ②转移细胞 显著的特征是细胞壁向内增生。 转移细胞与普通伴胞类似,除与筛管分子间有大量胞间连丝外,在其他部位也很少有胞间连丝存在。 ③中间细胞 最重要的特征是与周围细胞,特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。 三、有机物的运输形式 (一)收集筛管汁液的困难 (二)蚜虫吻针技术 (三)筛管汁液的化学成分 (四)有机物运输的主要形式 (一)收集筛管汁液的困难 1.切断韧皮部收集筛管汁液的方法,由于会破坏伤口处的薄壁细胞造成收集液的污染; 2. 由于筛管分子的堵漏机制,筛管中的运输会立即停止,无法收集到足够量的汁液。 3.筛管的切断会造成筛管内压力的降低,因而水势降低,水会从周围进入筛管分子,这样筛管中汁液会被稀释。 (二)蚜虫吻针技术 (三)筛管汁液的化学成分 水占75~90%、溶质占10~25% 1.碳水化合物:蔗糖90%;棉子糖;水苏糖;毛蕊花糖 2.糖醇:甘露醇;山梨醇 3.含氮化合物:主要是氨基酸及其酰胺 4.激素 差不多所有植物激素 5.蛋白质和核酸 6.无机离子 (四)有机物运输的主要形式 有机物运输的主要形式为蔗糖 为什么植物会选择蔗糖做为有机物的运输形式哪? 1.蔗糖是非还原性糖 2.蔗糖的糖苷键稳定 3.蔗糖的溶解性很大 四、韧皮部运输的方向和速率 (一)源:是指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官。 (二)库:是指消耗或积累同化物的接纳器官。 植物的源和库可以在发育过程中发生相互转化。 (三)运输方向:韧皮部中运输方向的基本规律是从源向库进行。 (四)运输速率:大约范围在0.3~1.5m/h之间,平均约1m/h。 第二节 韧皮部运输的机制 一、韧皮部的装载(Phloem loading) 二、韧皮部运输的机理 三、韧皮部的卸出(Phloem unloading) 一、韧皮部的装载 (一)韧皮部装载的步骤 (二)韧皮部装载的途径 (三)装载的途径与所运输糖的形式有关 (一)韧皮部装载的步骤 1.光合作用产物从叶绿体外运到细胞质。 2.蔗糖从叶肉细胞运输到SE-CC附近。 3. 蔗糖进入SE-CC。 (二)韧皮部装载的途径 1.质外体途径 2.共质体途径 1.质外体途径 (1)过程 (2)存在证据 (3)质子-蔗糖共运输 (1)过程 (2)存在证据 ①电镜观察结果 ②14C同位素示踪方法 ③跨膜运输的抑制剂处理 (3)质子-蔗糖共运输 蔗糖-共运输模型 用免疫学方法确定了质子泵存在于伴胞 在拟南芥SUC2和质子泵共同定位在韧皮部伴胞中 的。 SUT1定位在筛管分子的质膜。 蔗糖外运的机制 目前还不清楚,蔗糖外运可以被质外体中的钾所促进,因此适当施肥可以增加向库的运输从而促进库器官的生长。 2.共质体途径 (1)过程 (2)存在证据 (3)糖类共质体装载的机制 (1)过程 (2)存在证据 ①电镜观察结果 ②显微注射方法 ③跨膜运输的抑制剂处理 ④14C同位素示踪方法 (3)糖类共质体装载的机制 聚合物陷井模型 聚合物陷井模型-内容 1)叶肉细胞、维管束鞘细胞和中间细胞之间的胞间联丝较细,伴胞和筛管分子之间的胞间联丝较粗。 2)在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖被消耗掉,维持了蔗糖从叶肉细胞到伴胞运输的浓度梯度 。 3)中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖只能扩散到筛管分子中。
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