第七章 提高作物产量、改良作物.ppt

第七章 提高作物产量、改良作物品质基因及其应用 第一节 提高作物产量基因及其应用 一、植物光合作用机制和提高作物产量的设想 第二节 改良作物品质基因及其应用 一、控制果实成熟期基因及其应用 1、乙烯生物合成中关键酶编码基因及其应用 二、种子蛋白品质改良 三、改良脂肪酸组成 四、改良淀粉品质 Payne等1987年根据通过遗传分析得到的单个HMW-GS和制粉品质（以SDS沉降值为指标）关系的研究结果，对经常出现的每个亚基做了Glu-1品质评分[6，7]建立了Glu-1得分体系。5+10得4分，1、2*、7+8、17+18得3分，7+9、2+12、3+12得2分，N、7、6+8、4+12得1分；Glu-1总得分为3-10，3与10分别表示最差与最好的HMW-GS组成，其中10分为三个位点最优亚基组成。大量品质分析表明，Glu-1品质得分与品质参数及面包体积之间存在显著正相关。因此对大量品种的品质进行综合评价或对单个品种品质进行评价时，Glu-1品质得分都有一定的参考价值，将每一个HMW-GS的得分简单相加，便得每个品种的全部HMW-GS品质得分的总和。HMW-GS等位基因对品质效应，表现在HMW-GS与小麦面包烘烤品质的高度相关。多数研究结果对烘烤品质效应认为Glu-A1位点，l与2*优于N；Glu-B1位点7+8、17+18、13+16、14+15优于其他亚基；G1u-D1位点5+10优于2+12，2+12优于其他亚基。所有研究都表明GIu-1位点作用最大，其中亚基5+10优于所有等位变异形式。不同位点对面团和烘烤品质贡献显著不同，Glu-1位点作用最大已得到公认。 王金水以中国大面积种植的393个小麦品种(含少数品系)为材料,系统地研究了ＨＭＷ ＧＳ的分布与组成.结果表明:我国小麦烘焙品质差的原因正是因为与小麦品质相关的5+10亚基对在我国小麦种出现的频率比国外要低得多(只相当于世界平均水平的40%),并根据我国小麦品质的具体情况,提出了比较适合评价我国小麦品质的亚基品质评分系统. 1995年,DOvidio等在前人的研究基础上发展了一套特异性扩增面包小麦共计6个HMW-GS基因的全编码区及针对它们内部区域的引物(包括沉默基因),进行了特异性扩增并分离出特异的等位基因差异,同时发现这些引物也能特异性扩增除1Ay之外所有中国春的HMW-GS基因（原因是1Ay编码区含1个约8.0kb的类转座子插入序列）,说明完整的HMW-GS基因的N、C端核苷酸序列相似,仅有少数核苷酸变化,正是因为这些基因的末端1个或2个核苷酸差异的存在，足以使y-型和x-型HMW-GS基因得到特异性扩增。这些引物的发展使分离不同小麦品种特异等位基因差异成为可能,使每个特异的Glu-1位点多态性分析,以及与这些基因长度差异有关的可能区域的判定成为可能。1994年Rexl.Smith等专门针对Dy10基因设计了引物进行特异性扩增,用PCR、RFLP方法对10个已知HMW-GS组分的小麦品种、6个Triticale进行筛分,发现尽管Glu-D1-2b(Dy10)和Glu-D1-2a(Dy12)基因有高达98.9%的DNA相似性,该引物片段仍能得到一致性辨认，这些基因被扩增，根据比较1Dy10基因和已克隆并测序的等位基因Dy12，分析作出这9个HMW-GS基因的进化树。使与这些亚基组成有关的基因的筛选育种系统延伸到别的亚基成为可能。 我国在小麦品质基因的研究中，虽然起步较晚，但起点较高，发展很快，已取得不小进步。从1992年，程子刚构建了小麦基因组文库，合成三个探针，从国外烘烤品质优良的小麦品种中分离出HMW-GS基因，但未见进一步报道；同年，复旦大学李育庆等人用PCR方法从具有优良品质的“扬麦4号”的核DNA中扩增出小麦HMW-GS的基因片段并进行了克隆并测序，发现该扩增所得序列代表了一个新的HMW-GS基因；同年，忻骅、江瑛等人从小麦基因文库中分离到HMW谷蛋白基因，并对其序列进行了分析。1998年，田靫、卢一凡、刘广田利用小麦HMW-GS1Dx5探针研究HMW-GS1Dx5基因表达的规律，发现了HMW-GS1Dx5基因的时间特异性表达。 继1996年Blech和Altpeter等用基因枪法分别将含有HMW-GS基因的质粒导入到小麦中获得成功表达之后，1997年，张晓东等利用基因枪法将HMW-GS5+10的基因和编码除草剂Basta抗性的bar基因的亚克隆重组质粒导入小麦不同外植体获得稳定表达的转基因植株；1999年，张晓东等用基因枪将来自美国优质小麦品种Cheyenne的HMW-GS基因导入北京地区高产抗病的优良小麦的幼胚、幼穗和花药，获得一批转基因小麦植株和后代籽粒，得到有关部门鉴定证实。 Chrisltoffersen指出,果实成熟是一系列成熟酶按