名校联盟江西省德兴一中2011-2012学年生物 遗传与变异（课件）.ppt

蛋白质合成的tRNA脱落与核糖体移位 ④肽链合成的终止 肽链合成的终止，需终止因子或释放因子（releasing factor，RF）参与。在E.coli中已分离出三种RF1、RF2和RF3。均具有识别mRNA链上终止密码子的作用，使肽链释放，核糖体解聚。 最后，核糖体与mRNA分离，同时在核糖体P位上的tRNA和A位上的RF也被脱除。与mRNA分离后的核糖体又分离为大小两个亚基，可重新投入另一条肽链的合成过程。核糖体分离为大小两个亚基的反应需要起始因子(IF3)的参与。 真核生物蛋白质的合成 真核生物蛋白质的合成是在细胞质内进行的。真核细胞的基因还普遍存在内含子的结构，先形成的RNA称核内不均一RNA（hnRNA）。在其作为信使转运到细胞质前，RNA还要在核内经过拼接和加工，产生出“成熟”的mRNA。加工包括将内含子切除、外显子连接、5? 端加上帽子结构（图7-22）和3? 端聚合一段腺苷酸的尾巴。 真核细胞的蛋白质生物合成过程基本类似于原核细胞的蛋白质生物合成过程。主要区别在真核细胞蛋白质生物合成的起始步骤。这一步骤涉及的起始因子至少达十多种，因此起始过程更为复杂些。 对真核生物蛋白质合成的起始因子(Eucaryotic initiation factor，简写为eIF)的研究分析经过了多年的努力，1970年Anderson等人首先从真核细胞中分离出三种用于蛋白质生物合成的因子。1977年，Schreier和Staehelin从兔网织红细胞中分离出9种elF，人们对真核细胞elF及在蛋白质生物合成中的作用有了更多的认识。 5′-5′三磷酸二酯键 有些RNA中被甲基化 真核生物mRNA 5′ 端的帽子结构 ⑴真核生物蛋白质生物合成的起始 在真核生物蛋白质生物合成起始时， 40S核糖体亚基几乎总是选择第一个起始密码子AUG，开始对mRNA翻译，这种选择比原核细胞对起始密码子的选择方式更简单些。首先，真核细胞AUG是唯一的起始密码子，而在原核细胞（E.coli）可作为起始密码子的三联体除AUG外还有GUG，甚至UUG、AUU也可用于翻译的起始。其次，定位在mRNA 5? 末端的AUG（通常距5? 末端10-100个核苷酸）总被选择。 ⑵肽链的延长和终止 与真核细胞蛋白质生物合成的起始因子相比较，在延长和终止步骤中所涉及的因子就相对简单。在这一点上与原核细胞中的情形比较相似。 延长因子(EF)?，分子量约50KD。EF1?可与GTP和氨基酰-tRNA形成复合物，并把氨基酰-tRNA供给核糖体。EF1?γ催化GDP-GTP交换，有助于EF1?再循环利用。EF2分子量约100 KD，相当于原核细胞的EF-G，催化GTP水解和使aa-tRNA从A位转移至P位。肽链合成的终止仅涉及到一种释放因子（RF），分子量约115 KD。它可以识别所有的三种终止密码子UAA，UAG和UGA。RF在活化了肽链酰转移酶释放新生的肽链后，即从核糖体解离，解离过程涉及GTP水解。? 因子 功能 相应的原核细胞因子 EF1? 促使aa-tRNA与核糖体结合 EF-Tu EF1?? 使EF1α再循环 EF-Ts EF2 转位 EF-G RF 肽链释放 RF1、RF2 第五节 生物的变异* 一、染色体重组与变异 （一）同源性重组 同源性重组（homologues recombination）发生在DNA的同源序列之间，需要DNA碱基序列在一段较长区域具有一致性。 同源性重组有几个基本的特征： ⑴在交换区具有相同或相似的DNA序列 除了两分子间可以发生同源重组外，同一DNA内有些区域具有序列相同或相似的序列如重复序列，也可以发生分子内的重排。这种方式对于遗传信息的进化非常重要。 ⑵重组需要重组酶和一些蛋白质因子的参与 重组过程是一个由多种酶和蛋白质因子参与的分子步骤。现在已从大肠杆菌中分离出参与同源重组的二十多种酶及蛋白质，包括RecA、RecBCD、RecBC、RecF、RecG、Ruv、SSB、DNA拓扑异构酶、DNA连接酶、DNA聚合酶I、解旋酶等。 （二）非同源性重组 非同源性重组无需DNA序列长区段的同源性，包括位点特异性重组（site specific recombination）和异常重组（illegitimate recombination）。?噬菌体感染大肠杆菌后的溶源生长将其基因组完整地整合到细菌的基因组中，这种整合重组的发生总是以噬菌体的固定序列与大肠杆菌的固定位点间发生DNA的断裂和重组，因此是一种典型的位点特异性重组。 异常重组发生在彼此同源性很低或没有同源性的DNA序列之间，不需要对特异性序列进行识别的复杂系统或对DNA同源序列进行识别的机制，可以发生在DNA很多