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二、细胞膜的生物学特性 (一)膜的不对称性 (二)膜的流动性 构成膜的成分在脂质双分子层中分布不均 (一)膜的不对称性→膜功能的方向性 膜脂 膜蛋白 膜糖 1.膜脂的不对称性 鞘磷脂 磷脂酰胆碱 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰肌醇 胆固醇 1)不同细胞器上的脂类组成成分不同——绝对不对称 2)磷脂和胆固醇——数量上的差异——相对不对称 2.膜蛋白的不对称性 1)各种膜蛋白在细胞膜中有特定的位置,在脂双层中分布是绝对不对称的 2)膜蛋白在脂双层内、外两层中分布的数量不同。 3)跨膜蛋白穿越脂双层有方向性 小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻 3.膜糖的不对称性 糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布于非胞质面 质膜外表面,内膜系统膜腔内表面。 (二)细胞膜具有流动性 膜脂和膜蛋白处于不断的运动状态,称为膜的流动性,是细胞进行生命活动的必要条件。 1.脂双层是液晶态的二维流体 脂双层既有固体分子排列的有序性,又有液体的流动性,这种居于晶态和液态之间的状态,称为液晶态。 温度越低,流动性越差。 生理状态——液晶态——流动 温度降低——晶状凝胶——“冰冻” 相变(phase transition): 由同一种类型磷脂合成的脂双层,可在一个凝固点上由液态转变为凝胶状态,这种物态的转变叫相变。 相变温度 2.膜脂的运动方式 (1)侧向扩散(lateral diffusion) 脂双层的单分子层内,脂分子沿膜平面侧向与相邻分子快速交换位置。 是脂膜分子的主要运动方式 (2)翻转运动(flip-flop) 膜脂分子从脂双层的一单层翻转至另一单层。 耗能 很少发生 细胞凋亡——磷脂酰丝氨酸(内→外) (3)旋转运动(rotation) 膜脂分子围绕与膜平面相垂直的轴的自旋运动。 (4)弯曲运动(flexion) 尾部弯曲、摆动幅度大 头部幅度小。 (5)伸缩震荡 3.影响膜脂流动性的因素 (1)脂肪酸链的饱和度 不饱和脂肪酸越多 相变温度↓ 膜流动性↑ (2)脂肪酸链的链长 链越短 相变温度↓ 膜流动性↑ (3)胆固醇——双重调节 相变温度:限制膜的流动性,稳定质膜 相变温度:防止脂肪酸链相互凝聚,干扰晶态形成 (4)卵磷脂/鞘磷脂 卵磷脂流动性高,鞘磷脂流动性低,比值越大 ,流动性越大 (5)膜蛋白和膜脂的结合 嵌入的膜蛋白越多,膜流动性越小 (6)膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度 3.膜蛋白的运动性 膜蛋白的运动方式: (1)侧向扩散:膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表面扩散。 (2)旋转运动:膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动 膜蛋白在脂双层二维流体中的运动是自发的热运动,不需要能量(药物抑制细胞能量转换,不影响膜蛋白运动) 三、细胞膜分子结构模型 (一)片层结构模型 (二)单位膜结构模型 (三)流动镶嵌模型 (四)脂阀结构模型 脂质双分子层不是完全均匀的二维流体,内部存在富含胆固醇和鞘脂以及特定种类膜蛋白组成的微区成为脂筏。 特点:脂筏区域比膜的其他部分厚,更有秩序且少流动。其周围是流动性较高的液态区。脂筏提供一个有利于蛋白质形成有效构象的变构条件 功能:参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等,脂筏功能的紊乱涉及多种疾病的发生。 * * * * * * * * * 第四章 细胞膜与物质的穿膜运输 细胞膜(Cell Membrane): 细胞膜:细胞质与外界相隔的一层薄膜,又叫质膜(plasma membrane)。 内膜系统:细胞内各种膜性细胞器(内质网、高尔基体、溶酶体、膜泡等)。 生物膜(biological membrane): 质膜和内膜的总称, 在透射电镜下是“两暗夹一明”的 三层结构,又称为单位膜 (unit membrane)。 。 膜结构的研究历史 1.E. Overton 1895 质壁分离实验,表明细胞膜的在。 脂溶性物质比水更容易进入细胞,推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 2.E. Gorter F. Grendel 1925 测出红细胞膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,推测细胞膜由双层脂分子组成脂分子组成。 3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。 4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,并将这样的膜结构称之为“单位膜” 脂类、蛋白质和少量糖类 第一节 细胞膜的化学组成与生物学特性 一、细胞膜的化学组成: 脂类——膜脂 蛋白质——膜蛋白 糖类——膜糖 (一)膜脂 —
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