第八章 转座幻灯片.pptVIP

分 子 生 物 学 主讲教师：郭卫东 电 话E - mail: gwd@zjnu.cn 授课时间：2008-2009学年第二学期 第一节 概 述 基因组是通过获得新序列，以及原有序列的重组（rearrangement）而演化的。 转座子（transposon）：转座子也叫做转座元件、跳跃基因。是在基因组中可移动的DNA序列，不以独立的形式存在（如质粒或噬菌体DNA等），而在基因组内由一个部位直接转移到另一个部位。 二、转座子的基本特点 真核细胞中也存在编码自身转座酶的转座子，称为功能性转座子，或自主性转座子。 三、转座的遗传效应 转座子的插入可以导致基因突变。包括基因的失活、表达产物的改变等。 第二节 简单转座模块—插入序列 插入序列（IS，Insertion Sequences）：是最简单的转座子，编码转座酶。可以独立发挥转座作用。 多数IS元件可插入到宿主DNA的许多不同部位，但一些IS元件对某些特殊热点显示出一定倾向性。 第三节 复合转座子 两个IS元件可与位于其中间的任何序列一起转座。但是，随着中央区的增长，转座频率降低。所以长度依赖性是决定复合型转座子大小的一个因素。 中心区标志物的选择性提高了复合型转座子的转座频率。 IS元件所编码的转座酶的活性负责识别一个靶部位和识别转座子的末端。只有转座子的末端可作为转座的底物。 第四节 转座的方式 复制型转座：转座的元件被复制，转座的序列是原来元件的一个拷贝。转座需要转座酶，它作用于原转座子的末端。例如TnA转座子。 非复制型转座：转座元件作为一个物理实体直接从一个部位转移到另一个部位。转座发生后供体分子可能被破坏，也可能被宿主修复系统识别并修复。 保守型转座：是非复制转座的一种，转座元件从供体部位被切除，经过一系列过程插入到受体部位。在转座元件切除转移过程中，每个核苷键皆被保留。 转座起始于一个共同的机制，即转座子与靶部位相连接，形成共同中间体。 第六节 玉米转座子家族 玉米的每一个转座子家族都由自主控制元件和非自主控制元件构成。 自主控制元件（autonomous controlling element) ：编码转座相关蛋白，有转座能力，使插入位点基因突变。 非自主控制元件（non autonomous controlling element）：在基因组内存在同一家族的自主元件时，表现出转座活性。非自主元件是由自主元件丢失一些编码转座蛋白的基因片段后衍变而来的。 玉米Ac/Ds转座子家族简介 Ac/Ds系统的遗传效应举例 若玉米带有野生型C基因，则胚乳呈紫色； C基因的突变阻断了紫色素的合成，那么胚乳呈白色。 在胚乳发育的过程中，回复突变导致斑点的产生。回复突变发生在早期发育阶段，紫斑就比较大。 McClintock推测原来的C突变（无色素）是由一个“可移动的控制因子”引起的，称解离因子（dissociator，Ds），它可以插入到C基因中（即转座）。 另一个可移动的控制因子是激活因子（activator，Ac），它的存在可激活Ds转座，进入C基因或其他基因，也能使Ds从基因中转出，使突变基因产生“回复突变”，这就是Ac/Ds系统 Ds转座可导致其所在位点的染色体断裂 姊妹染色单体融合，无着丝粒片段丢失； 双着丝粒染色体在有丝分裂纺锤体中进行分离，拉力使染色体在两个着丝粒之间的一个随机位点断裂 如右图，如果A是一个显性基因，那么丢失了A位点的后代细胞将显示隐性性状 breakage-fusion-bridge cycle 可在下一代细胞中继续进行，如右图，B和C之间发生断裂 Spm/dSpm转座子家族（植物中存在） 与Ac/Ds家族相似，由自主元件Spm和非自主元件dSpm构成。 果蝇中的转座子—P元件（P element） 果蝇中有一种遗传学现象： 转座子在此过程中的作用 P元件（P element）存在于P品系黑腹果蝇中，而M品系中缺乏。 * * 第八章 转 座 获得新序列：在细菌中，质粒的接合作用、噬菌体的感染转移遗传信息。在真核生物中，一些病毒在感染周期内转移遗传物质。 重组：相关序列间的不等交换导致基因组的变化。例如SSR多态性。转座也是导致基因组变化的重要原因。 一、转座子的概念 转座发生的频率很低，而且插入位点是随机的，不依赖转座子与靶位点之间的任何同源性。 一个转座子由一个部位转移到另一个部位的过程称为转座。 一类转座子以编码蛋白质的DNA序列的形式存在，这些蛋白质直接操作DNA，使转座子能够在基因组内繁殖其自身。 另一类转座子与反转录病毒相关，由病毒RNA转录产生转座所需蛋白质。 转座子只负责自身的复制和转移，所以也称为自私DNA（selfish DNA）。 转座子是位于基因组内的独立的实体。