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第五章 系统发育分析 基本内容 理论基础及基本概念 系统发育树构建的方法 常见到系统发育分析软件及其使用 进化的基本观点 物种形成导致不同生物的产生； 自然的分群导致物种形成，在这些群中遗传的多样性占主导地位； 任何2种生物都有共同的祖先。 分子进化 分子进化钟的发现与中性理论的提出，极大地推动了进化尤其是分子进化研究，填补了人们对分子进化即微观进化认识上的空白，推动进化论的研究进入分子水平。 60年代早期“分子进化钟”的发现与60年代末期“中性理论”的提出是本世纪进化学的重大事件，是古老的进化学与新生的分子生物学两者“杂交”的产物。 分子钟 随着不同生物来源的大量蛋白质序列的确定，Zucherkandl等发现：某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的分歧时间接近正线性关系，进而将分子水平的这种恒速变异称为“分子钟”。 中性理论 日本群体遗传学家木村资生（Motoo Kimura）提出： 进化过程中的核苷酸置换其绝大部分是中性或近似中性的突变随机固定的结果而不是正向达尔文选择的结果： 许多蛋白质多态性必须在选择上为中性或近中性，并在群体中由突变引入与随机灭绝间两者的平衡维持。 进化树 分子钟的发现对于进化研究具有十分重要的意义。它不仅能用于粗略估计不同类群生物间的进化时间，亦可用于构建进化树 进化树用来描述分子（基因树）、物种以及二者之间遗传关系。 系统发育分析的基本步骤 比对 建立取代模型 建立进化树 进化树评估 系统树的构建方法 基于距离法： 1. UPGMA(不加权配对算术方法). 2. Fitch-Margoliash法： 3.相邻连接方法（NJ） 4. 最小进化法（ME） 系统发育软件 PHYLIP软件：包含了大约30个程序的软件包，基本上包括了系统发育分析的所有方面。是免费的软件，在多种平台上能运行（DOS/Unix等），是目前最广泛使用的系统发育程序。 PAUP:开发PAUP的目的是为系统发育分析提供一个简单的，带有菜单界面的，与平台无关的，拥有多种功能（包括进化树图）的程序。为一商业软件。 GCG： Phylip中各程序的功能 PROTPARS:利用节约法从pro序列输入进行系统发育分析 PROTdist：利用最大似然法从pro序列输入计算进化距离矩阵 DNApars：利用节约法从DNA序列输入进行系统发育分析 DNApenny：利用分支和边界法找到一组序列所有最大节约的系统发育树 DNAML: 利用最大似然法DNA序列输入进行系统发育分析 DNAdist：利用JOKES-CANTOR距离法…….. Neighbor：利用NJ法或者成对聚类法……… DRAWGRAM: 根据输出结果作有根进化树 DRAWTREE: 根据输出结果作无根进化树 Consense：从一组系统发育结果计算出一致的进化树 RETree：对进化树进行不基于数据的交互式操作。 Phylogenetics on the Web The Institut Pasteur, Paris has a PHYLIP server at: http://bioweb.pasteur.fr/seqanal/phylogeny/phylip-uk.html Joseph Felsenstein (author of PHYLIP) maintains a comprehensive list of Phylogeny programs at: /phylip/software.html how to determine what is the best method for analyzing a given data set? Published papers that address phylogenetic issues generally make use of several different algorithms and data sets in order to support their conclusions. In some cases different methods of analysis can work synergistically(协同) Neighbor Joining methods generally produce just one tree, which can help to validate a tree built with the parsimony or maximum likelihood method Using several alternate methods can give an indication of the robustness of