高级生物化学_《第三章生物膜的结构_3节物质跨膜运输I》.pptVIP

促进扩散 特点： 从高浓度到低浓度； 需要载体蛋白的协助； 不需要能量。 如：葡萄糖进入红细胞等。 主动运输（active transport） 特点： 从低浓度到高浓度； 需要载体蛋白的协助； 需要能量（ATP)。 如：Na+ 、K+、Ca2+、Mg2+等离子通过细胞膜；葡萄糖、氨基酸通过小肠上皮细胞。 小分子物质跨膜运输三种方式的比较 ② V型离子泵，如酵母空泡、动物细胞溶酶体和植物细胞液泡膜上的H+-ATPase，也是多亚基复合物，其功能是水解ATP促进质子的主动运输。 ③ F型离子泵，如线粒体和叶绿体的ATP合成酶，是多亚基组成的复合物，能利用跨膜质子梯度合成ATP。 表3.4总结了这三类离子泵的一些基本性质。 离子泵 亚基组成 功能 催化机制 抑制剂 实例 P型 单肽链 水解ATP 构象变化 VO3- Ca2+-ATPase 乌本苷 Na+-K+-ATPase F型 多亚基 合成ATP 结合变构 寡霉素 F1-F0-ATPase 表3.4 三种离子泵的一些性质 V型 多亚基 水解ATP 结合变构 NEM，NO3- V-ATPase 革兰氏阴性细菌具有周质结合蛋白传递系统，主动运输一些糖、氨基酸、磷酸盐等。例如E.coli的麦芽糖运输系统至少需要4种不同的蛋白质（图3.22）：外层脂质和脂多糖膜上的lam B 蛋白形成了让麦芽糖通过的孔隙；肽多糖到质膜之间的周质蛋白E可结合麦芽糖；跨膜蛋白F和G构成质膜上的通道，E可与通道组分结合。质膜内侧的K蛋白可与G结合，不仅是这个透性酶的组分，还能调节运送速率。这个运输过程需要消耗高能化合物，因为磷酸盐强烈抑制这种主动传送。 ② 细菌结合蛋白传送系统 图3.22 革兰氏阴性细菌麦芽糖结合蛋白传送反应 x－p x+pi Peripheral prctein 次级主动运输系统并不直接通过水解ATP提供能量来推动，而是依赖于以离子梯度形式贮存的能量。例如一些动物细胞质膜上有Na+-K+-ATPase和透性酶组成这样的协同运输系统，细胞就能依靠细胞外高浓度的Na+离子顺着电化学梯度驱动糖和氨基酸逆着浓度梯度进入细胞。类似的系统见表3.5。 （2）次级主动运输 （secondary active transport） In secondary active transport, in contrast to primary active transport, there is no direct coupling of ATP; instead, the electrochemical potential difference created by pumping ions out of the cell is used. Secondary Active Transport 中性氨基酸 Na+ 真核细胞 葡萄糖 Na+ 动物细胞（肠、肾等） 乳糖 H+ E. coli等细菌 二羧酸 H+ E. coli 脯氨酸 H+ E. coli 谷氨酸 Na+ E. coli和嗜盐菌 蜜二糖 Na+ E. coli和鼠沙门氏菌 表3.5 次级主动传送系统 底物 共同传递的离子 生物／组织 丙氨酸 H+ 嗜热菌PS3 有些细菌摄入糖时需进行磷酸化反应，以糖-磷酸形式进入细胞，称为基团转位。如细菌的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)： 糖-磷酸转位系统（PTS）由三种酶（EⅠ、EⅡ、EⅢ）和热稳定蛋白（HPr）组成，其中EⅠ和HPr均为可溶性蛋白，EⅡ为跨膜蛋白，EⅢ结合于膜内侧（图3.23）。 EⅡ和EⅢ对所运输的糖专一，EⅠ和HPr则无此种专一性。E. coli中发现有7种EⅡ，分别对葡萄糖、甘露糖、果糖、N-乙酰葡萄糖胺、甘露醇、葡萄糖醇和半乳糖醇专一。细菌中的脂肪酸、嘌呤和嘧啶等的运输可能也是通过基团转位机制进行的。 （3）基团转位（group translocation） 图3.23 细菌糖-磷酸转位系统图解 （EⅡ、EⅢ糖底物专一性在右上角注明） PEP Step 1 : a high-energy phosphate group from phosphoenolpyruvate (PEP) is transferred to the glucose molecule to form glucose-6-phosphate. Step 2 : A high-energy phosphate group from PEP is transferred to the glucose molecule to form glucose-6-phosphate. Step 3 : The glucose-6-pho