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视知觉学习认知与神经机制研究

视知觉学习的认知与神经机制研究   摘要知觉学习是指由于训练或经验而引起的长期稳定的知觉变化,是一种内隐性的学习。近20年来,视知觉学习的大量研究结果提示大脑皮层的各个区域,甚至包括初级感觉皮层,在成熟之后仍然具有一定的可塑性。该文根据近年来的研究进展,对视知觉学习在大脑的什么地方,什么时候,以何种方式发生等热点问题进行了探讨。研究提示,视知觉学习涉及了包括初级视皮层在内的多个大脑皮层,并且存在一种自上而下的调控机制;视知觉学习可以在不同的时间尺度上发生,快速学习之后将伴随着慢速学习;通过视知觉学习,人们对于复杂物体的表征将从高级皮层区域移向低级皮层区域,任务执行也将趋于自动化。   关键词 视觉,知觉学习,特异性,迁移性,神经机制。   分类号 B842      知觉学习作为一种基本的学习形式,是指知觉能力随着知觉训练或经验而逐渐改变的现象。这种能力的改变一旦相对稳定下来,就可以保持相当长的一段时间[1]。人类关于视知觉学习的研究已经有一百多年的历史,并且在最近20年逐渐成为认知神经科学的一个前沿和热点问题,获得了许多重要的发现[2,3]。例如,直到20年前人们还普遍认为,早期的感知皮层,特别是初级感知皮层只有在婴幼儿和儿童时期具有可塑性,成年之后就不再可塑了[4]。这种观点曾获得普遍的认同,最强有力的支持是医学上的一个例证――“弱视”。弱视最常见的病例是因为斜视等原因导致的单眼弱视。治愈的关键是早发现,早治疗。一般说婴幼儿时期的治疗效果很好,但如果成人以后再治疗,将变得十分困难,治愈率几乎为零。单细胞记录研究也发现,患有弱视的猴子和猫的大脑初级视皮层细胞倾向于对于健康眼,而不是双眼,所受的刺激做出反应[5]。 采用遮蔽健康眼的方法治疗几天到几个星期后,双眼的这种不平衡完全可以纠正过来。但是这种方法只对处于婴幼儿时期的猴和猫有效,对于成年猴和猫的弱视则没有任何改善。这个例子提示大脑的初级视觉皮层似乎只有在婴幼儿时期才具有可塑性。   但是近年来大量的视知觉学习的研究成果,尤其是成年人视知觉学习对于刺激的朝向和位置等特异性现象的发现,使人们开始重新思考大脑的可塑性问题。现在人们更倾向于认为即使是在感觉信息处理的最早期阶段,处理基本感知表征的神经细胞在成人后依然具有相当的可塑性。目前人们最为关心的一个问题是,视知觉学习是如何改变成年人神经系统活动的?这个问题包括学习是在大脑的什么地方,在什么时候,以何种方式发生的?      1 参与脑区(Where):视知觉学习的特异性和迁移性      1.1特异性   在许多视知觉分辨任务中,人们惊讶地发现学习效应高度特异于刺激的朝向和位置等属性。例如,在一个游标视敏度任务中,实验者要求被试指出中央视野呈现的右边水平线段相比左边的水平线段较高还是较低(图1A)。Poggio等发现训练能使被试的分辨能力显著提高(在这个任务中表现为反应正确率的提高);然后将线段朝向旋转90°,要求被试指出上面的竖直线段相比下面的竖直线段较左还是较右(图1A)[6],结果显示被试已经提高的分辨能力并没有保持住,而是马上回到了训练前的水平。如果让被试的分辨能力重新达到提高,还需要和原来完全一样的重新训练(图1C上)。这个实验说明在视敏度任务中,对于某一朝向刺激的分辨能力提高不能通过训练其正交朝向的刺激而获得,即知觉学习不能在不同刺激朝向之间迁移,学习特异于刺激的朝向。      图1(A)检测朝向特异性的游标视敏度(vernier acuity)实验刺激示意图;(B)检测位置特异性的游标视敏度实验刺激示意图;(C)视知觉学习实验的典型结果示意图。在训练一定的次数引起被试的分辨能力显著提高后,变化刺激的朝向或位置,可以发现分辨能力又回到训练前的状态(特异性)或保持不变(迁移性)。      不仅如此,这个游标视敏度任务的学习同时还特异于刺激的位置。例如,在训练时刺激始终呈现在视野的左侧(图1B),被试的任务是盯住中间的注视点,指出左侧刺激中上面竖直线段相比下面的竖直线段较左还是较右。通过训练使被试分辨能力显著提高后,将刺激改在视野的右侧呈现,结果同样发现被试的分辨能力又回到了训练前的水平。如果让被试的分辨能力重新达到提高,还需要和原来完全一样的重新训练(图1C上)。这个实验说明在视敏度任务中,对于某一位置刺激的分辨能力提高不能通过训练其他位置的相同刺激而获得,即知觉学习不能在不同刺激位置之间迁移,学习特异于刺激的位置。迄今为止,已有大量行为学研究在光栅朝向分辨、线段朝向分辨、质地检测等任务的视知觉学习中也发现了类似的朝向和位置刺激特异性。   视知觉学习对于刺激朝向和位置的特异性,提示了学习很可能发生在视通路较低级的皮层,甚至是初级视皮层。大量的神经生理学证据表明在视觉信息处理中

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