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第3章2微生物营养与代谢
2.HMP途径 (戊糖磷酸途径) HMP途径(戊糖磷酸途径)降解葡萄糖的三个阶段 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸。 第31页/共57页 HMP途径(戊糖磷酸途径)的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2(还原型辅酶II),一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径(糖酵解途径)在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。 途径中存在3-7碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用的碳源谱更为更为广泛。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。 HMP途径(戊糖磷酸途径)在总的能量代谢中占一定比例,且与细胞代谢活动对其 中间产物的需要量相关。 第32页/共57页 6-磷酸-葡萄糖 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核糖 5-磷酸-木酮糖 6-磷酸-景天庚酮糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖 3-磷酸-甘油醛 4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 3-磷酸-甘油醛 o OH OH CH2OH OH HO o OH CH2OP OH HO COOH C=O H-C-OH H-C-OH D CH2OP CH2OH o OH OH CH2OP OH HO ATP ADP NAD(P)+ NADH+H+ NAD(P)+ NADH+H+ 葡萄糖 6-磷酸-葡糖酸 6-磷酸-葡萄糖 5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H CH2OH H-C-OH H- C=O H-C-OH H-C-OH CH2OP 5-磷酸-核酮糖 C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H CH2OH 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核糖 HMP 途 径 无氧 进入EMP或形成己糖磷酸 第33页/共57页 3.ED(Entner-Doudoroff恩特纳-杜多罗夫 )途径 这条途径是Entner(安特纳)和doudoroff(杜德洛夫)在研究嗜糖假单胞菌的代谢时发现的,所以简称为ED途径。这条途径的关键是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸的3,3裂解,分解为3-磷酸甘油醛和丙酮酸。3-磷酸甘油醛可进入EMP途径转变成丙酮酸。在极端嗜热古菌和极端嗜盐古菌中,葡萄糖的分解是靠经过修饰的ED途径而进行的,而且其初期的中间产物不经过磷酸化。 ED途径(恩特纳-杜多罗夫)的产能水平较低。1分子的葡萄糖分解为2分子丙酮酸时,只净得1分子ATP和2分子NADH。 第34页/共57页 ED途径(恩特纳-杜多罗夫)(2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径,KDPG) 第35页/共57页 4、PK(磷酸解酮酶)途径 (1)磷酸戊糖解酮酶途径-PK (2)磷酸己糖解酮酶途径-HK 如:肠膜明串珠菌利用HK 途径将葡萄糖分解为乳酸和乙酸,利用PK途径将戊糖分解为乳酸和乙醇。 第36页/共57页 3.2.2.2多糖的分解 多糖的分解。我们在这里说的糖,并不只是平常所说的有甜味的糖,主要指的是淀粉、纤维素、半纤维素以及果胶质、几丁质等,它们是由许多简单的糖化合物分子聚合在一起形成的。 第37页/共57页 1.淀粉的分解 淀粉的分解是由微生物产生的淀粉酶催化完成的,因为淀粉是由许多葡萄糖分子聚合而成的,所以最终把淀粉分解,产生葡萄糖、麦芽糖等。 第38页/共57页 2.纤维素的分解 纤维素的分解。纤维素是地球上最丰富的多糖类化合物,是由许多葡萄糖分子聚合而成的长链大分子。许多微生物能够分泌分解纤维素的酶,土壤微生物产生的纤维素酶分解农作物秸杆,最终产生葡萄糖。 第39页/共57页 3.半纤维素的分解 半纤维素的分解。半纤维素的结构与组成随植物的种类或存在部位不同而异,微生物分解半纤维素的酶也多种多样。半纤维素分解后产生木糖、阿拉伯糖等等。 第40页/共57页 4.果胶质的分解 果胶质的分解。果胶质是构成植物细胞间质的主要物质,分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌,分解果胶质后产生一些有机酸和醇类化合物。 第41页/共57页 3.2.2.3蛋白质的分解 1.蛋白质的分解。蛋白质是由氨基酸组成的大分子量的化合物,种类繁多。微生物中产生的蛋白酶可将蛋白质分解为片段较小的肽,然后再由肽酶将
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