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植物群落的外貌和结构
第一节 植物群落的外貌和结构
一、生活型组成特征
人们观察和区别植物群落时,首先关注的是群落中占优势的生活型,正是它赋予该群落一定的外貌形象,如森林、草原、荒漠等。
植物群落生活型的组成特征是当地各类植物与外界环境长期适应的反映。研究表明,一个大地域的典型植被,均有一定的生活型谱(表4-1),而且一定的植被类型,一般都以某一两种生活型为主,各拥有较丰富的植物种类。
表4-1 不同群落类型的生活型谱
热带和亚热带湿润森林均以高位芽植物占优势,如对高位芽植物作进一步划分即可比较出差异。
对每一群落,均可作叶级的分析,并作出叶级谱。不同植被类型的叶级谱都有一定的规律性,即往往以某一叶级占优势,并以此与其他类型相区别(表4-2)。叶面积的大小,与气候带有某种相关性。在热带地区,大叶的比例最高,随着逐渐离开赤道,叶面积较小的类型亦渐增多,而大叶的比例逐渐减少。
表4-2 不同群落类型叶级的比较
表4-3 贝加尔针茅草原生物学类群与生态类群综合分析表
(据内蒙古植被,1985,简化)
对生活型与生态类群组成的综合分析,能够更好地反映群落与所处环境的关系。对贝加尔针茅(Stipa baicalensis)草原作此类分析(内蒙古植被,1985)可显示出它的群落重要属性,即中旱生和旱中生的杂类草(双子叶植物)占有很大比重,也表明它的所在地环境并非十分干旱。
以上只涉及生活型内所含种数的多少,进一步分析还需考虑它们在群落中的各种数量特征,才能判别其所起的作用。
二、植物群落的空间结构和植物环境
群落中的各种植物,在群落内占据一定的生存空间,而全部植物(按所属生活型)的分布状况,构成了植物群落垂直的和水平的结构,并将原有生境改变为特殊的群落内部环境(植物环境)。
(一)垂直结构
大多数的群落都有高度上的分化或成层现象,这是群落中各植物间及植物和环境间相互关系的特殊形式。无论是木本群落或是草本群落,都可看到垂直分化。
在森林群落内,不同种类植物的植冠(叶层)分布在不同的或是相同的高度范围内,它们在群落内沿着垂直高度的梯度及光照强度的梯度,占有不同的位置。根据它们垂直高度,可划分出一定的层次。在森林中,一般划分出乔木层,林下的灌木层、草本层以及地被层(贴地的苔藓地衣)。这种层的分化是群落对环境条件适应的一种表现。然而在自然界,情况并不是那样简单,就乔木层而言,也不是所有乔木都长到一个几乎接近的高度。在热带雨林里,乔木层的垂直高度,可以达到30—40m或更高,一般可分出三个亚层,但是由于乔木层组成复杂,高矮参差不齐,三亚层的界限并不是一般目测能分辨出来的。还有不少灌木也能发育成幼树状态,因而往往与小乔木交错生长在近似的高度内,这样就会产生乔木亚层和灌木层的重叠。
除上述基本层次外,藤本植物和附生、寄生植物,攀援或附着在不同植物的不同高度,往往在整个群落的垂直高度内都有分布,因而并不形成一个层次。这类植物称之为层间植物。层间植物种类和数量的多少,是和热量、温度的大小密切有关的。例如在我国的海南岛和滇南的森林中,藤本植物种类繁多,生长奇特,它们的枝叶花果常伸到高达20—30m的林冠层中,下部的藤茎又粗又壮,在这种森林里几乎没有一株树木可幸免于它们的干扰。
群落特别是森林群落的分层现象与光照强度密切相关。一个群落中的光照强度,总是随着高度的下降而逐渐减弱,这主要是部分光被上层的有机体所吸收或反射。形成林冠最上层的树木是受到全光照照射的,上层树冠的枝叶可以吸收和散射一半以上的光能。在乔木的下层,是利用残余光的小树。下层的灌木层,大约利用全光照的10%,而草本层仅利用了1—5%的全光照,以维持本身的生长,最后是得到极微弱光照的苔藓地衣层。由此可见,森林的垂直结构包含一种适应光强梯度的生活型梯度——几层乔木、灌木、草本植物以及地表的苔藓。生活型的结构沿着这种梯度从一个极端的乔木(上层的林木,其叶能受到全光照,有粗大茎枝的支持结构)转到适应另一极端的草本植物(光合作用处于低水平,地上支持结构的消耗小)。
此外,由于植物群落的季节变化,射入群落内的光量也因季节而异。在夏绿林内,当夏季枝叶生长达到最大限度时,林内光辐射则达最低值,透入的光不会超过10%。在冬季,则有50—70%的光可通过落叶林冠而到达地面。在这种因季节引起光照状况变化的情况下,地面植物的变化是明显的。春季开花植物的生活周期,是在溶雪和树木开始放叶之间的时期。一些像栎树和山毛榉的幼树,其叶子的掉落要比成年的大树来得晚,便于利用秋季的阳光。在郁闭常绿林林冠下,光照强度全年是低下的,地面含有稀少的草类和蕨类植物。
叶面积指数(LAI)为单位土地面积内叶片表面(单侧)总面积,即
农田中作物密闭时的LAI为3—5,如果枝叶过密常造成下部光照低于补偿点
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