第七章生物氧化-.pptVIP

离子载体抑制剂 是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子结合，并作为它们的载体使它们能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。 　　缬氨霉素（K+） 　　短杆菌肽（K+ 、 Na+） 第95页/共99页 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 寡霉素 ATP合酶结构模式图 (3) 氧化磷酸化抑制剂 第96页/共99页 第三节 补充知识 厌氧发酵（电子传递给非氧物质） 非线粒体的电子传递及氧化体系 第97页/共99页 厌氧发酵 产甲烷菌。电子传递最终受体不是氧气，而是含碳小分子化合物，最常见的是二氧化碳或者乙酸： CO2 + 4 H2 = CH4 + 2H2O CH3COOH = CH4 + CO2 这类分子也有含金属的酶对这些含碳小分子化合物进行活化。 碳酸盐呼吸：甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。呼吸链的末端氢受体是CO2 或重碳酸盐。 CO2+4H2 CH4+2H2O+ATP 第98页/共99页 植物抗氰氧化酶系统 NADH→FP→CoQ→Cytb┄Cytc┄Cytaa3┄O2 电子不经过Cytc┄Cytaa3，而直接由Cytb传给O2， 有抗氰氧化酶催化，生成H2O2，P/O=1。 天南星科海芋属植物具有抗氰呼吸 非线粒体氧化系统 第99页/共99页 * * * 能荷可调节代谢，能荷高时，即ATP含量高，抑制物质分解代谢，即抑制ATP的生成，促进物质的合成代谢，促进ATP的利用，；能荷低，即ADP含量高，促进ATP的生成，抑制ATP的利用。 能荷的调节主要是通过ATP 、ADP、AMP作为一些调节酶的变构效应物而起作用的。 如糖酵解中磷酸果糖激酶的调控：高浓度的ATP是该酶的变构抑制剂，ATP的抑制作用可被AMP解除。 * 例证：在糖酵解中， 3-磷酸甘油醛脱氢酶： 3-磷酸甘油醛→1，3-二磷酸甘油酸，随后其分子中的高能磷酸基团在磷酸甘油酸激酶的作用下被转移到ADP生成ATP。 但是人们至今未能在线粒体中分离到与之相类似的高能共价中间物。 * 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了Boyer的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 * 认为F1的３个?亚基分别处于３个不同的构象状态，一种处于开放的（O ）状态，对底物亲和力极低，一种构象(L）与底物结合松弛，对底物没催化能力，一种构象(T)与底物紧密结合，并有催化能力，可使结合的ADP和Pi合成ATP。 F1中部的??亚基在质子推动力的驱动下相对?3?3作旋转，由于３个?亚基与??亚基的不称接触，使其依次进行上述三种构象的交替变化，Ｌ（结合ADP和Pi ）→Ｔ（催化ADP和Pi合成ATP ）→ Ｏ（ATP释放） 。 * 认为F1的３个?亚基分别处于３个不同的构象状态，一种处于开放的（O ）状态，对底物亲和力极低，一种构象(L）与底物结合松弛，对底物没催化能力，一种构象(T)与底物紧密结合，并有催化能力，可使结合的ADP和Pi合成ATP。 F1中部的?亚基在质子推动力的驱动下相对?3?3作旋转，由于３个?亚基与?亚基的不称接触，使其依次进行上述三种构象的交替变化，Ｌ（结合ADP和Pi ）→Ｔ（催化ADP和Pi合成ATP ）→ Ｏ（ATP释放） 。 * 化学渗透假说示意图 2H+ 2H+ 2H+ 2H+ NADH+H+ 2H+ 2H+ 2H+ ADP+Pi ATP 高质子浓度 H2O 2e- 2e- 2e- + + + + + + + + + _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 质子流 线粒体内膜 F0-F1 寡霉素 第63页/共99页 机械破坏内膜或解偶联剂 实验证据 第64页/共99页 人工建立膜两侧质子浓度和电位梯度 （没有呼吸底物，没有电子传递，照样产生ATP) 第65页/共99页 MH2 M NAD+ 2H+ FeS 2e 2H+ FMN 2H+ Cytb 2H+ 2e CoQ 2H+ Cytc1 Cytc Cytaa3 2e ? O2 O2- X- + IO- XH IOH H2O X~I X~I X~I 头部 ATP合酶 ADP +Pi ATP 2H+ X- +IO- H2O 化学渗透学说 -氧环回路机制 第66页/共99页 化学渗透学说 -质子泵机制（复合体蛋白侧链PKa改变） 还有可能其它质子泵出机制，目前仍在研究 第67页/共99页 2.2.2 ATP酶 第68页/共99页 Boyer和Walker的工作