第五篇 章 微生物的新陈代谢（5个学时）.pptVIP

（2）厌氧乙酰-CoA途径 厌氧乙酰-CoA途径又称活性乙酸途径（activated acetic acid pathway）。这种非循环式的CO2固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中(图5-31)。 甲酰四 氢叶酸 四氢叶酸 甲基四 氢叶酸 甲基维 生素B12 乙酰-X 一 （3）逆向TCA循环（reverse TCA cycle） 又称还原性TCA循环（reductive TCA cycle)。在称作Chlorobium（绿菌属）的一些绿色硫细菌中，CO2固定是通过逆向TCA循环进行的。 草酰乙酸作为CO2的受体 （4）羟基丙酸途径 只是少数绿色非硫细菌Chloroflexus（绿弯菌属）在以H2或H2S作电子供体进行自养生活时所特有的一种CO2固定机制。这类细菌既无Calvin循环，也无逆向TCA循环途径，而是采用一种称作羟基丙酸途径的独特途径，把2个CO2分子转变为乙醛酸。本途径的总反应是：2CO2+4[H]+3ATP→乙醛酸，而关键步骤是羟基丙酸的产生。 乙醛酸则通过丝氨酸或甘氨酸中间代谢物 形式为细胞合成提供必要的原料。 固定CO2途径 Calvin循环：绿色植物、蓝细菌和多数光合细菌、硫细菌、铁细菌和硝化细菌等； 厌氧乙酰-CoA途径：产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌； 逆向TCA循环： Chlorobium（绿菌属）的一些绿色硫细菌； 羟基丙酸途径：少数绿色非硫细菌Chloroflexus（绿弯菌属）。 二、生物固氮 生物固氮（nitrogen-fixing organisms） 指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成NH3的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。生物固氮反应是一种极其温和的生化反应，它比由人类发明的化学固氮有着无比优越性。 1、呼吸（respiration） 又称好氧呼吸(aerobic respiration)，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物经常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经完整的呼吸链（respiration chain，RC）又称电子传递链（electron transport chain，ETC）传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。 1、呼吸（respiration） 呼吸链是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体，其功能是把氢或电子从低氧化还原势（易失电子）的化合物处逐级传递到高氧化还原势（易得电子）的分子氧或其它无机、有机氧化物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化（放能）磷酸化（贮能）反应相偶联，造成一个跨膜质子动势，进而推动了ATP的合成。 1、呼吸（respiration） 组成呼吸链中传递氢或电子载体的物质，除醌类是非蛋白质类和铁硫蛋白不是酶外，其余都是一些含有辅酶或辅基的酶，其中的辅酶如NAD+或NADP+，辅基如FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、FMN（黄素单核苷酸）和血红素等。 不论在真核生物或是原核生物中，呼吸链的主要组分都是类似的(详见图5-15)，氢或电子的传递顺序一般为： NAD(P) → FP(黄素蛋白) →Fe·S(铁硫蛋白) →CoQ(辅酶Q) → Cyt b → Cyt c → Cyt a → Cyt a3 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢(或电子)和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程（失去电子）造成了跨膜的质子（H+）梯度差即质子动势，进而质子动势再推动ATP酶合成ATP。 氧化磷酸化形成ATP的机制目前已研究得较清楚了，其中成就最大并获得学术界普遍认同的是化学渗透学说(chemiosmotic hypothesis)，它由英国学者P.Mitchell(1978年诺贝尔奖获得者)于1961年提出. 电子传递体 质子移位体 化学渗透学说 该学说认为：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶系的作用，可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到膜的外侧，从而造成了膜两侧质子分布不均匀，此即质子动势(质子动力，pH梯度)△μH+的由来，也是合成ATP的能量来源，通过ATP酶的逆反应可把质子从膜的外侧重新输回到膜的内侧，于是在消除质子动势的同时合成了ATP。 氧化磷酸化 在典型的呼吸链中，只有3处能提供合成ATP所需的足够能量。因此，在2[H]从NADH2传递至O2的过程中，只有3处能与磷酸化反应(ADP+Pi→ATP)发生偶联，亦即只有3分子磷酸(Pi)参与ATP合成。呼吸链氧化磷酸化效率的高低可用P/O比(即每消耗1mol氧原子所产生的ATP