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植物体内有机物运输与分配
内容一 有机物运输的途径、速率和溶质种类 二 韧皮部装载与卸出★ 三 韧皮部运输机理四 有机物的分配(一)、运输途径7.1运输方向\速度 形式1 韧皮部:环割实验、同位素示踪证明运输部位:韧皮部(环割实验)皮部运输的机理经过一段时间的树干开始环割的树干图 树木枝条的环割同位素示踪实验2.韧皮部的结构筛 管韧皮部伴 胞薄壁细胞三叶草叶横切片图6-1 成熟筛分子和伴胞的结构(A)外观(B)纵切 伴胞 (companion cell) 每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞。组成筛管—伴胞复合体 ( SE—CC复合体) 伴胞特点:胞间连丝丰富,原生质浓厚,线粒体丰富。伴胞细胞壁Companion cell(CC) and a sieve element (SE) are connected by apore-plasmodesma complex.内质网筛管分子伴胞有不同的类型 普通伴胞(ordinary companion cell) 转移细胞(transfer cell) 中间细胞(intermediary cell) 普通伴胞 仅与筛管分子之间有大量胞间连丝,与周围其它细胞之间没有共质体的通道,转移细胞与普通伴胞类似。但转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突 增加了吸收表面积。 中间细胞最重要的特征是与周围细胞,特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。Electron micrographs of companion cells in minor veins of mature leaves. (二)、运输方向规律:从源向库运输。双向运输: (三)、运输的速率方法:同位素示踪法①不同植物各异②幼苗>老植株③白天>夜间运输速度: 约30-100 cm?h-1 (四)运输的形式蚜虫吻针法收集韧皮部汁液的方法;浅层切割法 水75 ~ 90% , 干物质: 10 ~ 25% : 蔗糖 棉子糖 毛蕊花糖碳水化合物 水苏糖 甘露醇 山梨醇 氨基酸,酰胺蛋白质(激酶,Td,泛素等) 激素 、无机离子(K+,Mg++.PO43+ Cl-)核酸、核苷酸蔗糖棉子糖水苏糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖甘露醇果糖韧皮部中几种糖的结构二、 韧皮部的装载和卸出韧皮部装载: 是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程。韧皮部卸出:指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。(一)韧皮部的装载一. 装载途径 ★ ①共质体途径 胞间连丝→伴胞→筛管 ★ ②质外体途径共质体(叶肉细胞 )质外体韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径;细箭头示质外体途径2.装载机理(1)质外体中蔗糖装载机理叶肉细胞H+-ATP酶(质子泵)ATP伴胞筛管分子ADP胞外H+增加形成质子动力势蔗糖质子同向运输器H+与蔗糖同时装载蔗糖—H+ 协同运输模型蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载(2)共质体途径韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径;细箭头示质外体途径维管束鞘细胞中间细胞筛管分子葡萄糖半乳糖果糖蔗糖蔗糖棉子糖胞间连丝(2)共质体途径韧皮部装载的多聚体—陷阱模型(二)韧皮部卸出(phloem unloading) 1.卸出途径①共质体途径,通过胞间连丝→接受细胞,如卸到营养库(根和嫩叶)( SE-CC与库细胞间存在胞间连丝)② 质外体途径,卸出到贮藏器官或生殖器官时( SE-CC与库细胞间不存在胞间连丝)2. 卸出机制两种观点①共质体途径(不耗能量) 经过胞间连丝到达收受细胞,在细胞溶质或液泡中进行代谢,借筛管分子-伴胞与库细胞的糖浓度差,将同化物卸出。是一个被动过程②质外体途径(耗能量) 质外体韧皮部卸出途径中,糖起码跨膜两次:筛分子-伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。韧皮部卸出同化产物到库细胞的跨膜过程中,质外体中蔗糖,同 H+ 协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程。依赖代谢能量。本节目录7.3 韧皮部运输的机制 1.压力流动学说(集流学说)1930年[德]明希(Münch) 提出 2.细胞质泵动学说(耗能量) 3.收缩蛋白(P-蛋白)学说1972年提出。压力流动学说要点: 同化物在SE—CC复合体中溶液流运输是由源库两端之间渗透产生的压力梯度推动的。概念源端:水势降低,吸收水分,膨压增加库端:水势提高,水分流出,膨压降低。源库间产生压力梯度,光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。P153图6-9 韧皮部同化产物运输的压力流动学说一、压力流动学说三个条件: (1)源库两端存在溶质的浓度差; (2)源库两端存在着压力差; (3)源库之间有畅通的运输通道。二个特点: (1)在一个筛管中运输是单向进行的; (2)运输不直接消耗代谢能量。缺点第一,筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质,阻力很大,要保持糖溶液如此快的流速,需要的压力势差要大
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